Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten : mit besonderer Berücksichtigung der bei dem Menschen schmarotzenden Arten

Kibrary of the Museum

OF |
COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS,

FDounded bp private subscription, In 1861.

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Deposited by ALEX. AGASSIZ.

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ALLGEMEINE
NATURGESCHICHTE

DER

PARASITEN

MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER BEI DEM MENSCHEN
SCHMAROTZENDEN ARTEN.

Ein Lehrbuch für Zoologen, Landwirthe und Mediciner

von

Rudolph Leuckart,

Doctor der Philosophie und Mediein, o. ö. Professor der Zoologie und Zootomie
an der Universität Leipzig.

Mit 91 eingedruckten Holzschnitten.

a —— —

Leipzig und Heidelberg.
C. F. Winter’sche Verlagshandlung.
1878,

Vorwort.

NY

Schon bei dem ersten Erscheinen meines Werkes über „die
Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krank-
heiten“ (Leipzig und Heidelberg, Winter’s Verlag 1863) ist vielfach
der Wunsch geäussert worden, ich -möchte den einleitenden Theil
desselben, der die Natur, die Lebensgeschichte und das Vorkommen
dieser Thiere im Allgemeinen behandelt, durch Veranstaltung einer
Separatausgabe einem grössern Leserkreise zugänglich machen. Was
damals aus Gründen mancherlei Art unterbleiben musste, ist jetzt
geschehen: die Blätter, welche ich meinen Lesern hier biete, sind
der soeben in umgearbeiteter Form erscheinenden zweiten Auflage
dieses Werkes entlehnt worden. Die Herausgabe würde vielleicht
unterblieben sein, wenn unsere Literatur nicht immer noch eines
Buches entbehrte, in dem die Erscheinungen des parasitischen Lebens
dem jetzigen Zustande unserer Wissenschaft entsprechend eine zu-
sammenhängende Darstellung gefunden haben. Seitdem auf unsern
Universitäten die Naturgeschichte der Schmarotzer in besonderen Vor-
lesungen behandelt wird, macht sich diese Lücke um so empfindlicher
geltend, als die zoologischen Studien in dem Lehrplan der Mediciner,
für welche jene Vorlesungen zumeist berechnet sind, allmählich immer
weiter zurücktreten, bei dem Mangel einer specifisch zoologischen
Bildung aber der Ueberblick über die vielfach verwickelten Erschei-
nungen des Parasitismus leicht verloren geht. Unter solchen Um-
ständen darf ich denn hoffen, dass die Herausgabe einer „allgemeinen
Naturgeschichte der Parasiten“ nicht ohne Nutzen ist, vielleicht gar

IV Vorwort.

mein Buch dazu berufen sein möchte, bei unserer studirenden Jugend
sich einzubürgern und einen der interessantesten nicht bloss, sondern
auch der praktisch wichtigsten Theile unserer zoologischen Wissen-
schaft einem bessern und tiefern Verständniss entgegen zu führen.

In einer „allgemeinen Naturgeschichte“, wie sie hier vorliegt,
wird man natürlich keine eingehende Behandlung der specifischen
Lebensformen erwarten. Und so haben denn auch die einzelnen
Arten nur insoweit hier Berücksichtigung gefunden, als sie das
Material für die von mir entwickelten Gesichtspuncte und Vorgänge
abgeben. Wer für das Detail des Parasitenlebens und die parasitären
Formen selbst sich interessirt, den verweise ich auf das umfangreichere
Werk, dem dieser Abdruck entnommen ist. Als ein Mittel der
Orientirung hat letzterer nur die erste Einführung in das wissen-
schaftliche Studium der Parasitenlehre zur Aufgabe.

Leipzig, den 1. Mai 1879.

Rud. Leuekart.

Inhaltsverzeichniss.

Natur und Organisation der Parasiten .
Begriffsbestimmung

Pseudoparasiten . ee

Grad und Art des ons EN N ER;
Leibesform CHEN

Haftapparate und unse werkebtes
Commensalismus

Vorkommen der Parasiten .

Häufigkeit

Verbreitung . ; EUR;
Athmung und Anakeotgane
Ectoparasiten und Entoparasiten .
Ernährung und Mundorgane
Einkapselung

Die Lehre von der Entstehung der Parasiten in ihrer geschichtlichen

Entwicklung a
Annahme der Urerzeugung .
Heterogenie .

Linn‘ und Pallas
Hypothese der Vererbung
Rudolphi’'sche Schule .

Erster Nachweis einer Memorpos bei Tr=mätbden nd are

Eschricht und Steenstrup
Entdeckungen Dujardin’s, v. Siebold’s, van Benodens 5

Einführung des helminthologischen Experimentes durch Kachemeiter

Weiterer Ausbau der Experimentalhelminthologie .

Lebensgeschichte der Parasiten

Geschlechtsreife .

Eier und Embryonen . \
Entwicklungsgrad der Heelorten Eier ,
Auswanderung der Eier .

Wurmnester

Seite
3—13
3—3
6)
6—8
9
9—12
15
13—28
13—16
16—18
18—21
22—23
23—26
26— 28
28—954
29—31
31—33
33—34
35
36—38
39—42
42 —45
46—49
50—51
32—54
54—117
4—57
87—75

38—5

N

Inhaltsverzeichniss.

Continuirliche Entwicklung und Fortpflanzung (Rhakditis stercoralis)
Haematozoen :

Entwicklung der nach Arsen olredhin 1:

Einfluss der Feuchtigkeit

Beschaffenheit der Eischale

Einfluss der Wärme .

Entwicklungsdauer

Einwanderung der jungen Brut .

Embryonenhaltige Eier . ß
Ausschlüpfen der Embryonen nach Yordanune der Fischale :
Ausschlüpfen im Freien

Freie Embryonen und Tusendfermen Baal
Einwanderung der freien Jugendzustände (aaıive Einwanderihe) !
Passive Einwanderung (mit der Nahrung)

Lebensdauer der Keime.

Entwicklung der eingewanderten Brut

Das Herkommen der Parasiten und die allmähliche Ausbildung des

Directe Entwicklung . }
Wanderung im Wirthskörper .

Ausbildung der Larven- oder Inrischenform. (Heimiatlen zweiter

Entwicklungsstufe‘“)
Geschlechtsreife Larvenzustände .

Wirthswechsel .

Entwicklung und Wandeins ad Distomeen
Organenwechsel des Pallisadenwurmes.
Ueberwanderung der Finnen u. s. w.
Einwirkung der Verdauungssäfte

Aus- und Einwanderung der Pentastomen
Schmarotzer mit freien Geschlechtsthieren
Zwischenwirth und definitiver Träger .

Gesetz der grossen Zahl und seine Bedeutung für ir Parsitiemge

Theorie der Verirrung und Entartung .
Bedingungen der Entwicklung
Lebensdauer und Untergang

Schmarotzerlebens .

Die verschiedenen Formen des enge
Beziehungen zu frei lebenden Thieren

Frei lebende Nematoden

Rhabdonema nigrovenosum
Schmarotzernematoden mit Thabditietbunnngen sendendlanden
Verlust der Rhabditisform .

Band- und Saugwürmer ;

Beziehungen zu den Blutegeln und Tucbellaren
Acanthocephalen und Nematoden

Entstehung der Zwischenwirthe .

Entstehung der Zwischenzustände

Seite
62—64
64—68

68
69—72
72

73
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113—116
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118—119
120—123
124—126
127—129
130—132
133--135
136—138
139—142
142—146
147—149
150—153

Verzeichniss der Holzschnitte. vu

Seite

Die Einwirkung der Schmarotzer aufihre Wirthe. . . . . . 154—216

BanasıfenkrankheiteneB les. a. un. denen De, 6 re RRRFEN ER 1er. 154

Historisches. . . . 3 DE ER ER RL ES LANE DASTDN.

Natur der Parasifenkranliheiten a La ep N NER RBN RL NET5E—L6D

Verlust; von Nahrungsmaterial.. . .. ... 1... u en 2 7 160—163

Folgen des Wachsthums und der Ansammlung . . . 2 .2.2..2......163—168

Einfluss der Bewegung und Wanderung . . 2. 2 2 202.020.20.0.169—185

DiaunoseßderHelminthiasis 0.0. 1. 00. Banane sun 185190

Hiherapitemund Prophylaxe... u. 2. ER.

Aetiologie . . . LE AR LEN NN ae er a par le Seel 192206

Statistik der neitschlichen nloroen LEN TREE ENGER RE 193

Bezugsquellen der menschlichen Parasiten . :» . 2 2... .0.2....194—206

Vorkommen und Verbreitung der menschlichen Entozoen . . . . „ . 206—216

Verzeichniss der Holzschnitte
in alphabetischer Reihenfolge.

Fig Seite

Duthomyaarcanicularis, TBarye u... 4.0 sea u m 21

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Ascaris lumbricoides. Frisch abgelegtes i. . . . . 2 2.2..9a 186

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Ascaris nigrovenosa s. Rhabdonema.

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” ” „ ® ° ? ’ {) r . ° ’ r . ® 0 q DR 44

VII Verzeichniss der Holzschnitte.

Cercaria armata. Rückenlage

ei a Profillage 2
"Cercarienamme (Redia) aus Lymnaeus; jung
x mit unentwickelten Keimen .

cn mit Cercarien
> (Redia) aus Pal jung .
En 2 ee n mit Brut

(Sporocystis) .
Cercaria armata, eingekapselt .

% jE 5 eh
Goenurus cerehralis, jung im Hirne
Cucullanus elegans, Embryo
Oysticercus cellulosae, in situ

3 en mit eingezogenem Kopf

=g an es "> 0 ER ENET 14

9 nr mit vorgestülptem Kopf.

> ” hr 3 “=

” 5 var. racemosa

n pisiformis, in Auswanderung aus Deber Behr

5 = 3 le; er

"= N jung, engere ;
5 tenuicollis, jung, in Auswanderung aus Leben Degriflen

Distomum hbaematobium s. Bilharzia.
Distomum hepaticum, frisch gelegtes Ei

> A Ei mit Embryo .

E freier Embryo
3 5 x =
Pr erwachsen . 3
5 lanceolatum, frisch abgelegtes Ei ;
en luteum, Anatomie
u s. weiter Üercaria.

Dochmius duodenalis, Kopf mit Mundorganen im Profil und Rückenlage

% a frisch abgelegtes Ei
trigonocephalus, rhabditisförmiger senden

2’ ” a) EL)

erwachsene Jugendform

n 5 junger Parasit
Echinobothrium minimum, Scolex . .:.
” M Strobila .

Echinococeus veterinorum h
Echinorhynchus angustatus, uetiyunke o
> Embryo in Profil el Rnekenlage
A sieas, Biamit Embryo

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33

Seite

Verzeichniss der Holzschnitte.

Bolinorhynchususpieulaen ea. ne
Eustrongylus gigas, im Nierenbecken . . .
Filaria sanguinis hominis . . . . .

Hirudo medieinalis, Kopfende mit Mundorsanen
Monostomum capitellatum. Embryo .

sh mutabile, Embryo . .
Musca vomitoria, Larve, in Profil und Rückonlage)

3% ” ” => 2%) ”
Oxyuris ambigua, Jung . » » . . SULHLENELEND
„ vermicularis, Ei frisch A INS NA,
u '“ Ei mit Embryo. . :
Sa N Eier auf verschiedener Enlwieklunsssiufe : h
Bentsstomumseonstnietum
en 5 in Leber und Lunge . . . .
n dentienlatumsainy Bungee
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2 frei in Rückenlage . .
iu j ns \ 4
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Biohipits. pnlaB a U AR
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„ (Khynchoprion) penetrans d Q Ann SE SER en
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Rlhabdonema nigrovenosum, Embryo . . RES ER tr, ©
e“ N Rhahditisform En ONE ROER RS RUN ANDERE
a a a 2 mit Eiern und Embryonen
Sareoptessseabiei du u wen \
2: ni ER TEEN ER EN
un er nwsiualkrätzkuuste) ne !

Sclerostomum equinum, jung, in situ (Wurmaneurysma). .

2 ib} bb} ” kA)

e tetracanthum, jung, eingekapselt . . . 2...
Spiropteranmunna, Bares u...
Strongylus duodenalis s. Dochmius. ü

Ba equinus s. Sclerostomum
er 1 alas BIN EyoR Pe ee.
en gigas s. Eustrongylus.
a tetracanthus s. Sclerostomum,
r trigonocephalus s. Dochmius.
Taenia coenurus, junge Finne s. Üoenurus cerebralis.
& eucumerina. Finnenzustand . . 2 2 2 2 0. ö

An echinococceus, Finue s. Echinococcus.
= marginata, Finne s. Cysticercus tenuicollis,

61. a

Pr -1T 0 00 @
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65. b

45. B

133

91

x

Verzeichniss der Holzschnitte.

Taenia nymphaea, Ei mit Embryo .

Er}

a freier Embryo

saginata (T. mediocanellata), Strobila

» „ Proglottiden .

» „, Ei mit Embryo
serrata, Scolex

E beginnende Strobilation

“ Finne s. Cysticercus pisiformis.
solium, Ei mit Embryo

” 22000» ” Di

= Kopf ataerhedessaneet-
Finne s. Cyst. cellulosae.

”

Trichina spiralis ?, jung

Trichocephalus dispar, frisch abgelegtes Ei .

Embryo
eingekapselt

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, verkalkt .

(3 Monate alt)

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3 Ei mit Embryo
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in situ (7 Wochen alt) .

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Seite
42
72

170
136
56
186
49
100
49

Natur und Organisation der Parasiten.

Als Parasiten bezeichnen wir, im weitern und eigentlichen
Sinne des Wortes, alle diejenigen Geschöpfe, die bei einem leben-
digen Organismus Nahrung und Wohnung finden.

Nach dieser Definition giebt es nicht bloss pflanzliche und
thierische Parasiten (Phytoparasiten und Zooparasiten), sondern auch
Parasiten an Pflanzen und an 'Thieren. Die Larve, die das Holz
eines Baumes oder das Fleisch einer Frucht bewohnt, ist darnach
eben so gut ein Parasit, wie der Spulwurm im Darmkanale des
Menschen, und der Käfer, der unsere Waldungen entblättert, eben
so gut, wie die Spinnfliege zwischen den Federn der Schwalbe.

Der Umfang des parasitischen Lebens erscheint bei solcher
Fassung ein ausserordentlich weiter.

So lange man den Namen und Begriff der Parasiten, wie das
früher sehr allgemein geschah, bloss auf bestimmte exquisite Formen
beschränkte, konnte man leicht der Ansicht zuneigen, dass der Para-
sitismus isolirt und ohne Vermittelung neben den übrigen Arten des
thierischen Lebens dastehe. Gegenwärtig aber kennen wir den Irr-
thum dieses Standpunktes, der nicht bloss wegen seiner Einseitigkeit
der auch desshalb besonders hervorgehoben werden musste, weil er
für die Geschichte unserer Wissenschaft eine verhängnissvolle Be-
deutung gewonnen hat. Zu den Parasiten gehören nicht bloss die
Eingeweidewürmer und verwandte Formen, sondern auch zahlreiche
Geschöpfe, die bis auf die Beschaffenheit ihrer Nahrungsstoffe mit
gewissen frei lebenden Thieren übereinstimmen, mitunter so voll-
kommen, dass wir ihnen für gewöhnlich gleichfalls den Besitz eines
freien Lebens zuschreiben. Oder entspricht es etwa den gewöhn-
lichen Ansichten von den Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, wenn
wir sehen, dass sich ein Geschöpf, das wir nach jener Definition
einen Schmarotzer nennen müssen, von einem andern frei lebenden
Thiere vielleicht nur dadurch unterscheidet, dass es den saftigen
Splint statt des abgestorbenen Holzes bewohnt oder das grüne Laub
statt des verdorrten zur Nahrung verwendet? Sind das nicht Unter-
schiede, deren Werth und Bedeutung weit geringer erscheint, als

5

A Beziehungen zu den frei lebenden Thieren.

wir sie etwa zwischen dem gefrässigen Raubthiere und dem harm-
losen Pflanzenfresser vorfinden ?

Das hier hervorgehobene Verhältniss bleibt dasselbe, wenn wir
den Begriff des Parasitismus, wie das aus gewissen praktischen
Gründen für unsere Zwecke sich empfiehlt, in einem engern Sinne
fassen und ihn ausschliesslich auf die bei Thieren schmarotzen-
den Zooparasiten beschränken.

In dieser Begrenzung scheint die Gruppe der Parasiten auf den
ersten Blick viel geschlossener zu sein, als bei jener weitern Fassung.
Sie schien es in früherer Zeit noch mehr, als heute, denn jener Zeit
durfte man der Ansicht sein, dass die Zooparasiten immer und überall
bloss als Parasiten existirten, ja dass sie bloss als solche zu existiren
im Stande seien.

Im Laufe unserer Untersuchungen aber haben wir erfahren, dass
auch bei den sesshaftesten Parasiten, selbst den Eingeweidewürmern,
nicht selten Zustände eintreten, in denen dieselben ganz nach Art
der übrigen Thiere im Wasser oder in der feuchten Erde leben;
auch erfahren, dass es z. B. unter den Spulwürmern Arten (des
Genus Rhabditis) giebt, die nur gelegentlich schmarotzen und in freien
thierischen Substanzen, in Milch, Fleisch und dergl., eben so gut
und vielleicht noch schneller und vollständiger zur Entwickelung
kommen, als das im Innern eines lebendigen Organismus der Fall
ist. Wir haben neuerlich sogar einen Spulwurm kennen gelernt, der
als Parasit die Lunge des Frosches bewohnt (Ascaris nigrovenosa
Auct.), in seinen Nachkommen aber unter Rhabditisftorm ein völlig
freies Leben führt *), ein Thier also, dessen Geschichte zwei mit ein-
ander abwechselnde Generationen aufweist, die, wiewohl beide ge-
schlechtsreif, in Grösse, Bau und Lebensweise so auffallend verschieden
sind, dass man sie ohne Kenntniss ihres genetischen Zusammenhanges
in ganz verschiedenen Familien unterbringen würde. Bei einer
späteren Gelegenheit**) werden wir auf diesen Fall, der für die
richtige Auffassung und Deutung des Parasitismus eine grosse Be-
deutung hat, noch weiter zurückkommen.

Nach solchen Erfahrungen existirt auch kein Grund mehr, ge-
wisse Thiere von der Zahl der Parasiten auszuschliessen, die, wie
manche Fliegenlarven (Musca vomitoria, Sarcophaga carnaria, Antho-

*) Näheres hierüber siehe Leuckart, Parasiten, Bd. II. 8. 139,
#*) Vergl. den Abschnitt über das Herkommen der Parasiten und die allmähliche
Entwickelung des Parasitismus.

Pseudoparasiten. 5

myia canicularis u. a.) statt der abgestorbenen, vielleicht schon ver-
wesenden organischen Substanz, in der sie sonst gewöhnlich gefunden
werden, gelegentlich einmal den lebendigen thierischen Organismus
bewohnen und von dessen Theilen sich ernähren. Will man den
Parasitismus solcher Geschöpfe in irgend einer Weise kennzeichnen,
so mag man das, dem constanten Parasitismus anderer Schmarotzer
gegenüber, dadurch thun, dass man denselben einen gelegentlichen
» und zufälligen heisst. Aber als Parasiten muss man die betreffenden
Geschöpfe gelten lassen, sobald sie überhaupt schmarotzen. Die Be-
zeichnung „Pseudoparasiten“, die man für sie oftmals und noch in
neuerer Zeit in Anwendung gebracht hat, mag man für Anderes
aufbewahren, für jene mancherlei Gebilde, die als Schmarotzer be-
schrieben .und selbst getauft sind, ohne es wirklich zu sein*), auch
meinetwegen für die Frösche, Schlangen und Spinnen, die nach
manchen Autoren Jahre lang in den Eingeweiden des Menschen zu-
gebracht haben**), obwohl sie die nasse Wärme des Säugethier-
körpers nachweislich ***) keine sechs Stunden zu ertragen vermögen.

Auf der andern Seite zeigt übrigens dieser gelegentliche Para-
sitismus zur Genüge, was wir auch oben behauptet haben, dass eine
scharfe Grenze zwischen Parasiten und frei lebenden Thieren über-
haupt nicht existirt.

Aber nicht bloss, dass die Grenzen des Parasitismus durch solche

*) Eine Aufzählung derartiger Pseudoparasiten, auch nur der gewöhnlichsten, würde
zu weit führen. Es genüge die Bemerkung, dass die verschiedensten Gegenstände, nicht
bloss Ueberreste -genossener Speisen (Pflanzenfasern, Apfelsinenzellen, Rosinenstengel,
Sehnen, Knöchelchen u. dergl), sondern auch Zwirnsfäden, Haare, Blutgerinsel, Thier-
därme u. s. w. für Parasiten ausgegeben sind. In der Regel wird freilich eine nähere,
besonders mikroskopische Untersuchung die wahre Natur solcher Gegenstände leicht
erkennen lassen.

*#) Auch hier schützt das Mikroskop vor Täuschung und Betrug; denn der Darm-
inhalt der betreffenden Geschöpfe wird beständig Dinge aufweisen, die unmöglich dem
Wirthe entstammen können, der die Pseudoparasiten beherbergt haben soll. Bei der
Beurtheilung des Herkommens von Gegenständen, die fremder Aussage zufolge dem
Kranken abgegangen sein sollen, kann man überhaupt kaum vorsichtig genug sein.
Handelt es sich doch in solchen Fällen nicht bloss oftmals um einen beabsichtigten
Betrug, sondern häufiger noch um einen durch Zufälligkeiten der mannichfachsten Art
herbeigeführten Irrthum. Wollte man z. B. Alles, was den Auswurfsstoffen beigemischt
ist, ohne Weiteres als abgegangen von dem Kranken ansehen, dann müsste der berühmte
Wurmdoctor Bremser, wie er launiger Weise erzählt, einst eine Lichtscheere entleert
haben, da solche sich bei Gelegenheit eines leichten Unwohlseins im Nachtstuhle vor-
fand, und Niemand sie hineingeworfen haben wollte.

*##) Berthold, über lebende Amphibien im lebenden Körper, Müller’s Archiy für
Anatomie 1849. S. 430.

6 Grad und Aıt

Thiere verwischt werden, die gelegentlich den lebenden Körper einem
. Leichname vorziehen; ein Gleiches geschieht auch durch jene Formen,
die, wie z. B. die Blutegel, nur gewissen Thieren gegenüber ein
Schmarotzerleben führen, nur dann, wenn sie bei grössern und
stärkern Geschöpfen ihrem Nahrungsbedürfnisse nachgehen, während
sie sich unter ihres Gleichen oder gar unter Schwächeren als förm-
liche Raubthiere zeigen. Der Schmarotzer ist in allen Fällen kleiner
und schwächer als sein Wirth; ausser Stande, denselben zu über-
wältigen, begnügt er sich damit, ihn zu plündern, von seinen Säften
und festen Theilen nach Bedürfniss zu zehren.

Nach zweien Richtungen geht also der Parasitismus in das freie
Leben über, und diese beiden Richtungen sind durch die biologischen
Eigenthümlichkeiten des Parasitismus, durch die Natur der Nah-
rung einerseits, und durch das Verhalten zu den Nahrungs-
thieren andererseits bereits im Voraus vorgezeichnet.

Wenn wir die Bedeutung berücksichtigen, die hiernach der
Grösse und Ausstattung der Parasiten für ihre Lebensweise zu vin-
diciren ist, dann kann es uns auch nicht überraschen, wenn wir
sehen, dass nicht alle Abtheilungen des Thierreichs ein gleiches
Contingent zu der Reihe der Schmarotzer stellen, dass namentlich
die Abtheilung der Wirbelthiere, deren Arten an durchschnittlicher
Grösse und Stärke alle andern übertrefien, kaum einige wenige
Schmarotzer liefert, während umgekehrt unter den kleinen und
schwachen Gliederthieren, den Insekten, Spinnen, Krebsen, und den
Würmern, ganze umfangreiche Gruppen gefunden werden, die aus-
schliesslich oder doch zum grossen Theile aus parasitischen Geschöpfen
bestehen. Wir greifen nicht zu hoch, wenn wir behaupten, dass die von
den übrigen Abtheilungen gelieferten Schmarotzer gegen die Menge der
parasitischen Gliederthiere und Würmer eine verschwindend kleine sei.

Die Schmarotzer des Menschen und der höhern Wirbelthiere
gehören sämmtlich diesen letzten zwei Gruppen an.

Wenn wir nun aber die Thiere, die wir als Parasiten hier zu-
sammenfassen, einzeln mit einander vergleichen, dann finden wir
zwischen ihnen nicht bloss in Betreff der Gesammt-Organisation, die
natürlich dem jedesmaligen Typus entspricht, sondern namentlich
auch in biologischer Hinsicht, in der Art und dem Grad ihres
Parasitismus, zahlreiche und auffallende Unterschiede.

Es ist ein Anderes, wenn der Schmarotzer nur gelegentlich und
nur auf kurze Zeit seinen Wirth besucht, vielleicht nur für die jedes-
malige Dauer der Nahrungsaufnahme, und ihn dann verlässt, um

des Parasitismus. 7

später vielleicht ein anderes Nahrungsthier aufzusuchen; ein Anderes,
wenn der Parasitismus continuirlich über eine längere Zeit, vielleicht
eine ganze Lebensperiode, sich ausdehnt, so dass der Wirth dann
auch zugleich den bleibenden Träger des Schmarotzers abgieht. Viel-
leicht, dass man diese Unterschiede am besten durch die Annahme
eines temporären und eines stationären Parasitismus aus-
drückt, zweier Formen, die freilich eben so wenig scharf gegen ein-
ander sich abgrenzen, wie das oben von dem Parasitismus und der
freien Lebensweise hervorgehoben werden musste, die aber trotz aller
Uebergänge im Allgemeinen sich festhalten lassen und in den ein-
zelnen Fällen oft weit aus einander liegen.

Schon bei den ältern Zoologen finden wir diesen Unterschied
hervorgehoben, nur dass man dem temporären Parasitismus damals
statt des stationären meist einen lebenslänglichen gegenübersetzte.
Man wusste damals noch nicht, dass auch die sesshaftesten Parasiten,
selbst die Eingeweidewürmer, theilweise nur in gewissen Lebensperioden
und Zuständen als Schmarotzer existiren, dass also der Begriff des
lebenslänglichen Parasitismus den hier beabsichtigten Gegensatz
keineswegs vollständig ausdrückt. Neben solchen Parasiten, die von
der Geburt bis zum Tode schmarotzen, giebt es andere, die, wie z. B.
gewisse Spulwürmer, in der Jugend oder, wie die Schlupfwespen und
Dasselfliegen, in dem ausgebildeten Zustande längere oder kürzere
Zeit hindurch ein freies Leben führen.

Mit Rücksicht auf diese Verschiedenheiten kann man übrigens
leicht zwei Formen des stationären Parasitismus unterscheiden, einen
lebenslänglichen und einen periodischen, von denen sich der
letztere durch den auf irgend einer Entwickelungsstufe auftretenden
Wechsel der Lebensweise kennzeichnet.

Die verschiedenen Arten des Parasitismus sind übrigens nicht
bloss an sich interessant und wichtig, auch nicht bloss wegen ihrer
Beziehungen zu den übrigen Lebensformen, sondern weiter und haupt-
sächlich desshalb, weil eine jede derselben ihre besonderen Anfor-
derungen an den Bau des Körpers und die Beschaffenheit seiner
Organe stellt, so dass man aus den hier gegebenen Verhältnissen
schon von vorn herein mit ziemlicher Sicherheit auf die Natur des
parasitischen Lebens zurückschliessen kann.

So ist z. B. leicht einzusehen, dass der temporäre Schmarotzer,
um mit diesem zu beginnen, vor allen Dingen die Mittel besitzen
muss, sich leicht und schnell seinem Wirthe zu nahen und ihn eben
so wieder zu verlassen. Er muss mit Locomotivapparaten und Sinnes-

8 Temporäre und

werkzeugen ausgestattet sein, wie sie sonst nur bei den Thieren mit
freier Lebensweise vorkommen. Und in der That entspricht auch die
Ausstattung dem Bedürfnisse. Der temporäre Schmarotzer hat kräftige
Gangbeine (wie z. B. die Bettwanze), vielleicht selbst Flügel (Mücken
und Spinnfliegen) oder Schwimmfüsse (Fischläuse), je nach den
äusseren Lebensverhältnissen. Einmal vorhanden, gestatten diese
Organe auch in anderer Beziehung eine freiere Entfaltung der Lebens-
thätigkeiten, und das vielleicht in einem solchen Grade, däss der
temporäre Schmarotzer, wenn fern von seinem Wirthe, kaum irgend
welche specifische Eigenthümlichkeiten zur Schau trägt. Nur das
Vorkommen seiner Nahrungsstoffe und die Art, wie er sich in deren
Besitz setzt, zwingt uns, ihn als einen Parasiten in Anspruch zu
nehmen: es sind nicht die Abfälle des organischen Lebens, sondern
die lebendigen Organismen, die er in längeren und kürzeren Pausen
zu Nahrungszwecken aufsucht.

Bei Beschränkung der locomotorischen Fähigkeiten wird der
Aufenthalt der Schmarotzer auf dem Wirthe immer dauernder, der
Wechsel schwieriger; der Parasitismus verliert unter solchen Um-
ständen seine frühere Form und verwandelt sich allmählich in einen
stationären. Das Nahrungsthier, welches früher bloss zu Zeiten und
für kurze Augenblicke besucht wurde, dient dem Schmarotzer fortan
als Wohnplatz, den er nur noch selten verlässt und mit einem andern
vertauscht.

Es giebt unter den stationären Parasiten übrigens manche, die
sich noch ziemlich leicht und frei (wie z. B. die Flöhe) auf ihrem
Wohnthiere umherbewegen, je nach Umständen auf demselben bald
einen geschützteren Platz, bald eine reichere Nahrungsquelle auf-
suchend. Solche Formen zeigen dann noch manche Annäherung an
die temporären Schmarotzer, und das nicht bloss in ihrer Lebens-
weise, sondern auch in ihrem Baue, namentlich in der Entwickelung
der Bewegungsapparate. In der Mehrzahl der Fälle ist aber die
Bewegungsfähigkeit der stationären Parasiten reducirt, nicht selten
sogar vollständig verloren, so dass der Schmarotzer vielleicht Monate
oder Jahre an demselben Platze verharrt, wie wir das u. a. von den
Finnen und den mit dem Kopfe in das Muskelfleisch der Fische ein-
gesenkten Lernäaden wissen.

Die Locomotionsorgane sind es jedoch nicht allein, die in solchen
Fällen verkümmern. Ein Gleiches gilt auch von den Sinnesorganen,
zumal den Augen, deren Entwickelung überall der Energie und der
Mannigfaltigkeit der Bewegung parallel geht. Ebenso verliert sich

stationäre Parasiten. 9

auch das frühere gracile Aussehen und die Gliederung des Körpers,
die sich in ähnlicher Weise wie die Entwickelung der Sinnesorgane
den jedesmaligen Bedürfnissen der Ortsbewegung anpasst.

Je sesshafter der Parasit wird, desto einfacher und
gleichmässiger erscheint sein äusserer Leib, wie das schon
ein flüchtiger Blick auf die Gruppe der sog. Eingeweidewürmer, die
sämmtlich den stationären Schmarotzern zugehören, zur Genüge
nachweist.

Uebrigens ist die Vereinfachung des äusseren Körperbaues eben
so wenig eine ausschliessliche Eigenthümlichkeit der stationären Para-
siten, wie der Besitz von Flügeln und Schwimmfüssen eine ausschliess-
liche Eigenthümlichkeit der frei lebenden Thiere. Auch unter den
letztern finden wir zahlreiche Beispiele einer derartigen Körperbildung,
und das namentlich bei den Arten mit beschränktem Locomotions-
vermögen, unter Umständen also, die in gewisser Beziehung dem
stationären Parasitismus analog sind. Ich erinnere nur an die
raupen- oder madenartigen Insektenlarven, die zum Theil eine eben
so stationäre Lebensweise führen, wie die Eingeweidewürmer, und
hier um so näher liegen, als manche dieser Thiere schon oben als
constante (Larven von Schlupfwespen, Dasselfliegen u. a.) oder ge-
legentliche Schmarotzer namhaft gemacht sind.

Neben diesen mehr negativen Kennzeichen besitzt der stationäre
Schmarotzer aber auch mancherlei positive Auszeichnungen, unter
denen in erster Reihe die zum Fixiren dienenden Klammer- und
Haftapparate zu nennen sind. Allerdings ist es wiederum nicht
der stationäre Parasit ausschliesslich, der solche Gebilde trägt, denn
wir finden sie auch häufig bei temporären Schmarotzern, ja sogar
hier und da bei frei lebenden Thieren, allein nirgends erscheinen
dieselben so constant und von einer so ansehnlichen Entwickelung.
Je mehr die Beweglichkeit des Schmarotzers abnimmt, je schwieriger
es dadurch für ihn wird, auf ein anderes Thier überzusiedeln, desto
wichtiger erscheint eine Ausstattung mit Organen, die ihn befähigen,
seinen Wohnplatz auch unter ungünstigen Verhältnissen zu behaupten.
Freilich bieten die verschiedenen Theile des Wirthes in dieser Be-
ziehung mancherlei Unterschiede, und dem entsprechend sehen wir
denn auch zahlreiche Verschiedenheiten in der Ausbildung der Haft-
apparate. Bei den die äussere Haut bewohnenden Parasiten finden
wir dieselben meist stärker und ansehnlicher, als bei den Parasiten
der innern Organe, und unter diesen wiederum am vollkommensten
bei den Darmparasiten, die in ähnlicher Weise dem Andrange des

10 Haft- und

Chymus widerstehen müssen, wie die Hautschmarotzer den auf sie
einwirkenden äusseren Agentien. Wo solche Haftapparate den Darm-
würmern fehlen, da dürfte sich beständig in dieser oder jener Art
ein Ersatz finden, bei den Spulwürmern z. B., die hier zunächst in
Betracht kommen, in der Form und Länge des Körpers, die eben
so gut geeignet erscheint, die Kraft des andringenden Speisebreies
zu brechen, wie den Rückhalt an der Darmwand zu verstärken. Bei
Triehocephalus wird der peitschenschnurförmige Vorderleib sogar in
der Schleimhaut eingebohrt und eine Strecke weit darunter hinge-
schoben (Fig. 3).

Wie wir in diesem Falle die Leibesform gewissermaassen anstatt
eines Haftapparates wirken sehen, so finden wir auch sonst in der
Einrichtung dieser Organe, je nach Bedürfniss
und Umständen, die grössten Verschieden-
heiten. Bald erscheinen die Haftwerkzeuge
als muskulöse Saugnäpfe, die nach dem Principe
des Luft- und resp. Wasserdrucks wirken, wie
bei den Egeln (Fig. 1), bald als Krallen und
Haken, die zum Einschlagen ın die Unterlage
oder zum Umfassen von Hervorragungen dienen
und dann entweder mit ihrer Basis unmittelbar
in das Körperparenchym des Parasiten einge-
senkt sind, wie bei Taenia Solium (Fig. 4)
und andern Bandwürmern, oder, wie bei den
Läusen (Fig. 2) und den meisten parasitischen
Gliederthieren, den Extremitäten aufsitzen.
Auch die nicht selten in grösserer oder ge-
an Iuteum (Jugend- „ingerer Menge von der Körperoberfläche sich
orm) mit Saugnäpfen und : 2 ;
Eingeweiden mach de la erhebenden Spitzen und Borsten dürfen wir
Valette). ohne Anstand den Haftapparaten zurechnen,
zumal dieselben durch die Berührung mit den anliegenden Theilen
nicht bloss im Allgemeinen die Widerstandskraft des Parasiten er-
höhen, sondern meist auch durch die Art ihrer Stellung ein Aus-
gleiten in dieser oder jener Richtung verhindern. Durch solche
Spitzen wird u. a. das männliche Distomum haematobium (Bilharzia)
befähigt, in der Hohlvene des Menschen nicht bloss sich festzuhalten,
sondern auch gelegentlich gegen den Blutstrom bis in die Venen-
plexus der Harnblase und des Mastdarmes einzudringen, um hier die
Eierlage des von ihm umfassten und fortgeschleppten Weibchens zu
ermöglichen.

Klammerapparate.

Dass gelegentlich auch mehrere Formen

11

dieser Organe neben

einander an demselben Schmarotzer vorhanden sind, davon liefert

NE U \)
RN
NN
NN

Pediculus (Phthirius) pubis. Trichocephalus dispar in situ.

die schon oben erwähnte Taenia Solium ein bekanntes Beispiel. Ausser
den in Form eines Kranzes auf dem Scheitel des Kopfes zusammen-

gruppirten Haken finden wir hier (Fig. 4) noch
eine Anzahl von Saugnäpfen, die mit den Haken
zusammen einen so kräftigen Apparat bilden,
dass es bekanntermaassen eines energischen
Eingriffes bedarf, um den Parasiten aus seinem
Wohnsitze zu vertreiben.

Die Vierzahl dieser Näpfe und ihre Stellung
am Kopfe mag uns bei dem Vergleiche mit dem
einfachen terminalen Saugnapfe der Blutegel
oder den zwei Saugnäpfen der Distomeen (Fig. 1)
zugleich davon belehren, dass in der speciellen
Anordnung der Haftorgane bei den Parasiten
nicht minder grosse Verschiedenheiten obwalten,
als das in Betreff der Formverhältnisse oben
hervorgehoben wurde.

Wir sind durch die voranstehenden Be-
trachtungen, wie ich hoffe, zu der Ueberzeugung
gekommen, dass sich der stationäre Parasit
in Körperbildung und Ausstattung weit mehr

Kopfende von Taenia
Solium.

und weit auftallender

12 Körperform.

von den gewöhnlichen Formen der frei lebenden Thiere unterscheidet,
als der temporäre Schmarotzer. Wie gross der Abstand zwischen
diesen zwei Lebensformen ist, sieht man am deutlichsten bei den
periodischen Schmarotzern, die im freien Zustande vielleicht kaum
noch irgendwelche Achnlichkeit mit der parasitären Form besitzen, und
das besonders dann, wenn sie durch den Umfang und die Art ihrer
Lebensäusserungen beträchtlich von derselben abweichen. Betrachten
wir z. B. die Dasselfliege zur Zeit ihres Parasitismus, so finden wir
an derselben alle die charakteristischen Züge eines stationären
Schmarotzers: einen einfachen, plumpen und cylindrischen Körper
ohne, Augen und sonstige weitreichende Sinnesorgane, auch ohne
Bewegungswerkzeuge, dafür aber mit Haftapparaten ausgestattet, mit
kräftigen, zur Seite der Mundöffnung stehenden Haken und zahllosen
grösseren und kleineren Spitzen auf der Obertläche des Leibes. Wie
ganz anders aber verhält sich die frei lebende Fliege mit ihrem
gegliederten Leibe, mit ihren Augen und Fühlhörnern, ihren Beinen
und Flügeln! Wer würde es ahnen, dass diese beiderlei Geschöpfe
nur verschiedene Zustände desselben Thieres wären, wenn wir nicht
den Uebergang des einen in den andern direct beobachten könnten,
nicht sähen, dass aus den Eiern der letztern zunächst wieder, statt
der frei beweglichen Fliege, eine träge, wurmartige Made ihren Ur-
sprung nimmt.

Aber — wir dürfen uns darüber nicht täuschen — diese Unter-
schiede, die so auffallend sind, sie entsprechen weniger den An-
forderungen des Parasitismus als solchen, als vielmehr den Unter-
schieden, die zwischen der stationären Lebensweise überhaupt und
der freien Existenz eines Thieres obwalten. Daher erklärt sich denn
auch die schon oben erwähnte Thatsache, dass ganz ähnliche Meta-
morphosen, wie wir sie eben von der Dasselfliege hervorhoben, bei
den gewöhnlichen Fliegen und andern Insekten gefunden werden,
auch da, wo deren Jugendzustände keine Schmarotzer sind, sondern
nur, wie Schmarotzer, eine stationäre Lebensweise führen.

Umgekehrt giebt es jedoch auch periodische Parasiten, deren
Organisation in beiderlei Zuständen die grösste Aehnlichkeit zeigt.
So wissen wir es z. B. von den Gordiaceen, die ihre Jugend in der
Leibeshöhle von Insekten und Schnecken verleben und später —
freilich ohne weitere Nahrungsaufnahme — im Wasser oder in der
feuchten Erde gefunden werden. In solchen Fällen aber sind die
Lebensäusserungen, und namentlich die Bewegungsformen, beide Male
nur wenig oder gar nicht von einander verschieden; es ist in beiden

Commensalismus, 13

Zuständen dasselbe stationäre Leben, das uns entgegentritt, so dass
beim Uebergange in den freien Zustand eigentlich nur das Medium,
in dem die Thiere vorkommen, einen Wechsel erleidet.

Dass es übrigens mit Recht geschah, wenn wir den Auszeichnungen
der Parasiten im Vorstehenden den Werth specifischer Eigenthümlich-
keiten absprachen, das beweisen wohl am überzeugendsten jene Fälle
eines scheinbaren Parasitismus, die man nach dem Vorgange van
Beneden’s neuerdings unter dem Namen Commensalismus zu-
sammenzufassen pflest. Es handelt sich dabei um Geschöpfe, die, ganz
nach Parasitenart, auf grössern Thieren leben, auch durch ihre
Organisation meist in unverkennbarer Weise den Parasiten ähneln,
trotzdem aber keine Schmarotzer sind, indem sie nicht von den
Säften und Geweben ihres Trägers zehren, sondern als Mitesser von
den Nahrungsstoffen desselben, resp. seinen Abfällen sich ernähren
oder sonst in dieser oder jener Weise von ihrem Wohnthiere Nutzen
ziehen. Obwohl in gewissen Lebenskreisen, besonders bei Wasser-
thieren, namentlich den niedern, weit verbreitet, werden die Commen-
salen übrigens bei denjenigen Thieren, die uns hier als Parasiten-
träger zunächst interessiren, bei dem Menschen und den Hausthieren,
vollkommen vermisst — vorausgesetzt natürlich, dass man den Be-
sriff derselben nicht allzuweit ausdehnt, und namentlich nicht auf
solche Arten überträgt, die statt der lebendigen Gewebe ihres Wirthes
oder neben denselben die noch im Innern des Körpers enthaltenen
Absonderungsproducte als Nahrung geniessen. Wenn es sich freilich
bestätigen sollte, was man behauptet, dass gewisse Darmwürmer (wie
z. B. Oxyuris curvula des Pferdes) die noeh unverdauten Nahrungs-
stoffe ihres Trägers aufzunehmen im Stande sind *), dann würde dieser
Ausspruch einiger Einschränkung bedürfen, zugleich aber auch der
Beweis geliefert sein, dass der Commensalismus, wie übrigens von
vorn herein zu vermuthen steht, gleich dem freien Leben durch eine
Reihe von Zwischenformen in den echten Parasitismus übergeht.

Vorkommen der Parasiten.

Wie es kaum ein Thier giebt, welches nicht dem einen oder
andern Räuber zur Nahrung dient, so giebt es vielleicht auch keines,
welches nicht gelegentlich einen Schmarotzer beherbergt. Wir kennen

*) Dujardin, Annal. des scienc. natur. 1851. Taf. XV. p. 302.

14 . Vorkommen und

sogar Fälle, in denen der Schmarotzer selbst wiederum von Parasiten
heimgesucht wurde, Fälle z. B, von Schmarotzerkrebsen, die para-
sitische Wassermilben oder Fadenwürmer trugen, selbst Fälle, in
denen die bei Insekten entozootisch lebenden Larven der Schlupf-
wespen von andern kleinern Schmarotzerlarven (Pteromalinen) be-
wohnt waren. Bei einem Rundwurm der Ratte (Trichosomum crassi-
cauda) lebt das Männchen sogar constant zu drei oder vier parasitisch
im Fruchthälter des Weibchens*). Weder Kleinheit, noch verborgener
Aufenthalt und heimliche Lebensweise verleihen einen unbedingten
Schutz gegen die Feinde.

Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass nun auch ein jedes
Thier gleich häufig von Parasiten heimgesucht werde. Es finden sich
in dieser Hinsicht vielmehr die grössten Unterschiede. Während
man bei gewissen Thieren die Anwesenheit von Schmarotzern fast
normal nennen möchte, weil fast ein jedes Individuum deren be-
herbergt, und vielleicht sogar massenhaft**) beherbergt, kann man

#) Vergl. Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 462. Spätere Untersuchungen von Bütschli
und von Linstow haben diese merkwürdige Thatsache vollkommen bestätigt. Uebrigens
giebt es auch einen freilebenden Wurm (Bonellia), dessen Männchen unter abweichen-
der Form parasitisch die Geschlechtswege des Weibchens bewohnen. Vergl. Kowa-
lewsky, Revue des sc. natur. 1875. Taf. IV, du male planariforme de la Bonellia (aus
dem Russischen übersetzt), Vejdovsky, Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. LODT
S. 487.

**) So z. B. die Schnepfe, die Gans — so lange dieselbe wenigstens die Weide
besucht —, die Steinbutte, deren Darm fast constant mit zahlreichen Helminthen, besonders
Bandwürmern, besetzt ist. Wie gross aber die Menge dieser Thiere gelegentlich wird,
beweisen die vielen Millionen, nach denen man in einzelnen Fällen der Trichinose und
der Cochinchinesischen Diarrhöe die Zahl der Parasiten geschätzt hat. Und auch von
srössern Eingeweidewürmern trifft man hier und da ganz erkleckliche Mengen. So
fand Bloch (Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer Berlin 1782. S. 12)
bei einer männlichen Trappe einst mindestens tausend Stück Taenia villosa, die bis zu
vier Fuss lang waren. Ebenso sah Göze (Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweide-
würmer 1782. $. 32 Anm.) den Darm eines Papageien von strohhalmbreiten zwanzig
Ellen langen Bandwürmern so aufgetrieben, „dass er :;hätte platzen mögen“. Als das
Ganze in’s Wasser gelegt wurde, staunte Göze über die ungeheure Menge derselben,
denn es waren ihrer einige Tausend beisammen! Aus dem Darme einer Tauchergans
zog derselbe (ebendas. S. 25) nicht weniger als 82 Schnurwürmer (Ligula) hervor, deren
einige 6—8 Ellen lang und beinahe 3 Linien breit waren. Nicht selten gehören die
Eingeweidewürmer eines Thieres auch verschiedenen Arten an. So berichtet Nathusius
(Archiv für Naturgesch. 1837. Th. I. S. 53) von einem schwarzen Storche, der
24 Individuen von Filaria labiata in den Lungen und Luftzellen beherbergte, 16 Exemplare
von Syngamus (Strongylus) trachealis in der Luftröhre, über 100 Spiroptera alata
zwischen den Magenhäuten, viele Hundert Holostomum excavatum im Dünndarm, gegen
hundert Distoma ferox im Darm, 22 Exemplare Dist. hians in der Speiseröhre,

Häufigkeit der Parasiten. 15

bei andern vielleicht Hunderte von Exemplaren untersuchen, bevor
man einen einzigen Parasiten findet. Am häufigsten unter allen
Geschöpfen sind unstreitig die Wirbelthiere von Parasiten heimgesucht,
so viel häufiger, als die Wirbellosen, dass man das Vorkommen von
Parasiten bei den letztern lange Zeit für eine mehr zufällige Aus-
nahme halten konnte. Die Thatsache bleibt dieselbe, obgleich wir
die Auffassung inzwischen als irrthümlich erkannt und die Ueber-
zeugung gewonnen haben, dass das Vorkommen der Parasiten bei den
niederen Thieren in den meisten Fällen eine nothwendige Vorbedingung
für den Parasitismus bei den höhern Geschöpfen abgiebt.

Die Häufigkeit der Parasiten bei den Wirbelthieren hängt
übrigens, theilweise wenigstens, mit dem Umstande zusammen, dass
die meisten derselben mehrere und manche sogar viele Arten von
Schmarotzern beherbergen®). So kennen wir z. B. bei dem Menschen
mehr als 50 verschiedene Schmarotzer, beim Hunde und beim Rinde
vielleicht zwei Dutzend, beim Frosch einige 20 u. s. f., Schmarotzer,
die natürlich nicht alle an demselben Orte und unter gleichen Ver-
hältnissen leben, vielmehr sich über die verschiedensten äusseren und
innern Organe vertheilen. Der eine bewohnt die Haut, die nackte
oder behaarte, der andere den Darm, noch ein anderer das Binde-
gewebe zwischen den Muskeln oder gar das Hirn und das Auge.
Kein Gebilde, und wäre es noch so versteckt und geschützt, ist voll-
kommen sicher vor den Angriffen der Parasiten; wissen wir doch,
dass sogar gelegentlich der Embryo im Mutterleibe von ihnen heim-
gesucht wird. Im Uebrigen gilt für die Organe genau dasselbe, was
wir für die verschiedenen Thierarten oben hervorgehoben haben.
Die einen sind häufiger, die andern seltener dem Besuche der Para-
siten ausgesetzt. Am häufigsten vielleicht die äussere Haut und der
Darm, zwei Gebilde, die von allen Organen auch am meisten zu-
gänglich sind, und bei dem Menschen z. B. mehr als drei Viertel
sämmtlicher Schmarotzer beherbergen.

5 Exemplare Distoma (D. hians?) zwischen den ;Magenhäuten, 1 Dist. echinatum im
Dünndarm. Es war ein förmliches Museum helminthologicum — und doch wird der
Reichthum desselben noch übertroffen, denn Krause in Belgrad erwähnt (nach van
Beneden, die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1876. S. 100) eines zweijährigen
Pferdes, das über 500 Ascaris megalocephala, 190 Oxyuris curvula, mehrere Millionen
Strongylus tetracanthus, 214 Sclerostomum armatum, 69 Taenia perfoliata, 287 Filaria
papillosa und 6 Cysticerken enthielt!

*) Eine fleissige — wenn auch nicht ganz vollständige — Zusammenstellung der
Helminthenfauna hat neuerdings O. v. Linstow geliefert: Compendium der Helmintho-
logie, Hannover 1878.

16 Verbreitung

Uebrigens ist der Verbreitungsbezirk der Parasiten nicht
immer auf ein einziges Organ beschränkt. Wir kennen allerdings Bei-
spiele dieser Art, wie z. B. die eingekapselte Trichina spiralis, die sich
nur in dem quergestreiften Muskelgewebe findet, die geschlechtsreifen
Bandwürmer und Kratzer, welche nur den Darm bewohnen, und den
Phthirius pubis, der nur an den mit dickern Haaren besetzten Stellen
der Körperhaut vorkommt, aber der umgekehrte Fall ist fast noch
häufiger. So lebt z. B. der Cysticercus cellulosae in dem intermus-
kulären Bindegewebe, im Hirn und Auge — um nur die gewöhn-
lichsten Vorkommnisse zu nennen —; der Echinococeus in der Leber,
Milz, Niere, Lunge, in den Knochen und Nervencentren, unter der
Haut, kurz in den verschiedenartigsten Theilen des menschlichen
Körpers. Ebenso findet man die Filaria papillosa des Pferdes nicht
bloss unter dem Peritonealüberzuge und im peripherischen Bindege-
webe der verschiedensten Körpertheile, sondern nicht selten auch in
der Brust- und Bauchhöhle, in der Schädel- und Rückenhöhle und
selbst im Auge, bald eingelagert in der Häute, bald im Glaskörper
oder der vordern Augenkammer.

Aehnliches gilt für das Verhalten des Parasiten zu seinem
Wirthe. Es giebt Arten, die nur auf einzelne Wohnthiere ange-
wiesen sind, und andere, die bei mehreren Thieren schmarotzen, und
das nicht etwa bloss in verschiedenen Perioden ihres Lebens, in der
Jugend vielleicht hier, in dem Alter dort (was wir später als eine
der häufigsten Erscheinungen kennen lernen werden), sondern auch
in gleichen Zuständen und Entwickelungsphasen. Zu den erstern ge-
hört von den menschlichen Schmarotzern u. a. der Pediculus capitıs,
der Bothriocephalus latus und die Oxyuris vermicularis, gehört ferner
die Taenia crassicollis der Katzen und der Echinorhynchus gigas des
Schweines, zu den andern die, wie es scheint, bei weitem grössere
Mehrzahl der Parasiten, wie der Strongylus gigas, der bei den ver-
schiedensten Raubthieren, bei dem Gen. Canis, Mustela, Nasua u. s. w.,
bei dem Pferd, dem Ochsen und dem Menschen vorkommt, die Tri-
china spiralis, die ausser dem Menschen auch noch das Schwein und
die Ratte, den Igel und Fuchs und Marder, den Hund und die Katze
bewohnt, auch auf Kaninchen, Rind und Pferd, ja selbst auf Vögel
sich übertragen lässt, unter den Warmblütern also eine ausserordent-
lich weite Verbreitung hat, das Distomum hepaticum, das nicht bloss
bei fast allen Wiederkäuern und Einhufern, sondern auch bei Dick-
häutern, Nagern, bei dem Känguruh und dem Menschen gefunden
wird, u. 8S. w.

der Parasiten. 17

So häufig es nun aber ist, dass ein Parasit derselben Ent-
wickelungsstufe bei mehreren und selbst vielen Thieren schmarotzend
vorkommt, so unverkennbar erscheint dabei andererseits die Thatsache,
dass die Vertheilung der Schmarotzer in allen Fällen durch bestimmte
Verhältnisse geregelt ist. Schon die oben angeführten Beispiele be-
weisen das zur Genüge. Sie zeigen uns, dass die Wirthe der ein-
zelnen Parasiten nicht beliebig dieser oder jener Thiergruppe ange-
hören, sondern immer in einer gewissen, hier vielleicht nähern, dort
etwas weitern Verwandtschaft stehen. Während es ausserordentlich
häufig ist, dass die verwandten Arten eines Genus oder auch die
verwandten Genera einer Familie die gleichen Parasiten beherbergen,
gehören die Fälle vom Vorkommen desselben Schmarotzers bei Re-
präsentanten verschiedener Klassen, wie wir einen solchen oben z.B.
für Trichina spiralis angeführt haben, zu den grössten Seltenheiten.
Und auch in diesen seltenen Fällen dürfte immer noch eine gewisse
Beziehung zwischen den Wirthen nachzuweisen sein. Dass ein Parasit
auf derselben Entwickelungsstufe bald etwa ein Säugethier, bald einen
Fisch oder gar ein Mollusk bewohne, darf mit Fug und Recht als
ein unerhörtes Ereigniss bezeichnet werden.

Die hier angedeutete Thatsache wird noch augenfälliger, wenn
wir bei dem Vorkommen der Parasiten nicht bloss die Zahl der
Wirthe, sondern auch die Zahl der Fälle, mit andern Worten die
Statistik berücksichtigen, und nun z. BD. sehen, dass das Dist. hepa-
ticum bei dem Menschen, dem Känguruh und den Nagern nur äusserst
selten gefunden wird, während es bei den Wiederkäuern und nament-
lich dem Schafe zu den verbreitetsten Schmarotzern gehört, dass
ebenso auch der Strongylus gigas bei den Raubthieren ungleich
häufiger ist, als bei den Pflanzenfressern, bei manchen Musteloiden
geradezu gemein, während wir sein Vorkommen bei dem Menschen u.a.
nur nach einigen wenigen Fällen kennen.

Mit Rücksicht auf diese statistischen Verhältnisse können wir
die Wirthe der einzelnen Parasiten in solche eintheilen, die regel-
mässiger, und solche, die nur gelegentlich von ihnen besucht werden,
und da dürfte sich denn wohl im Allgemeinen das Gesetz heraus-
stellen, dass die Häufigkeit des Vorkommens bei verschiedenen
Wirthen in geradem Verhältniss zu deren Verwandtschaft mit dem
Hauptwirthe steht.

Die Ursachen dieser Erscheinung sind ohne Zweifel verschiedene
und zum Theil der Art, dass wir sie erst später erörtern können,

wenn wir die Schicksale der Parasiten, ihr Herkommen und ihre
Leuekart, Allgem. Naturgeseh. d. Parasiten. D

18 Athmung

Wanderungen in Betracht ziehen. Aber so viel dürfen wir schon
hier bemerken, dass diese Ursachen theils in den Wirthen selbst, im
Vorkommen, in der Bewegungsart, Sitte und Nahrung derselben,
theils auch in der Natur, den Ansprüchen und Lebensbedingungen
der Parasiten zu suchen sind.

Die Faetoren, die hier in Betracht kommen, sind fast genau
dieselben, die bei den Raubthieren die Beziehungen zu den Nahrungs-
thieren regeln, indem sie ebensowohl die Gelegenheit zum Raube
vermitteln, als auch bestimmend auf die Wahl der Beute einwirken.
Doch das kann uns nicht überraschen, da wir schon oben gesehen
haben, dass die räuberische Lebensweise eine unverkennbare Ver-
wandtschaft mit dem Parasitismus hat.

Mit welchem Rechte wir übrigens das Vorkommen der Parasiten
in gleicher Weise von den Eigenschaften des Wirthes, wie von denen
des Gastes abhängig machen, lehrt schon ein flüchtiger Blick auf
die allgemeinsten Lebensverhältnisse. Wir brauchen nur die Bildung
der Athmungsapparate und die dadurch bedingten respirato-
rischen Bedürfnisse in’s Auge zu fassen, um z. B. einzusehen, dass
ein Schmarotzer mit Lungen, mit Organen also, die einen directen
Verkehr mit der Luft bedingen, nur bei solehen Geschöpfen existiren
kann, die ihm durch Aufenthalt und Lebensweise die Möglichkeit der
Luftathmung gestatten, und auch hier nur an solchen Orten, die
unmittelbar dem Zutritte der Luft ausgesetzt sind. In der That
sehen wir auch, dass die zu den luftathmenden Insekten (inel. Spinnen)
gehörenden Schmarotzer ohne Ausnahme auf die Landthiere oder
gewisse amphibiotische Arten (wie z.B. das Walross, das eine Pediculide
von ansehnlicher Grösse beherberst) beschränkt sind, und zwar zu-
nächst nur auf die Haut derselben. Im Gegensatze dazu werden die
äusseren Schmarotzer der genuinen Wasserthiere meist von den
Crustaceen geliefert, von einer Thiergruppe also, deren Repräsen-
tanten, gleich ihren Trägern, durch Kiemen athmen und einen
directen Verkehr mit dem Wasser als erste Bedingung ihrer Existenz
voraussetzen. Auch die den hautathmenden Würmern zugehörenden
Schmarotzer (die sog. Helminthen), leben mitunter als Ectoparasiten,
begreiflicher Weise aber, wie die Schmarotzerkrebse, nur bei Wasser-
thieren, während sie bei Landthieren bloss im Innern vorkommen,
an Orten also und in Organen, in denen sie von den sauerstoff-
haltigen Säften ihrer Wirthe umspült sind. Da sie nun aber in
denselben Localitäten auch, bei den Wasserthieren gefunden werden,
ist es erklärlich, dass gerade die Schmarotzerwürmer von allen Para-

und Athmungsorgane. 19

siten die weiteste Verbreitung haben. Wo man von Binnenparasiten
oder Entozoen spricht, handelt es sich fast ausschliesslich um
Helminthen.

Mit dieser weiten Verbreitung mag es auch zusammenhängen,
dass die Zahl der Schmarotzerwürmer eine ungleich grössere ist, als
die der parasitischen Gliederthiere, die überdiess unter relativ gleich-
föormigen Umständen leben, während die Verhältnisse des Entopara-
sitismus je nach den Localitäten auf das Mannigfaltigste wechseln.

Wir wollen es übrigens nicht ganz ausser Acht lassen, dass es
neben den entozootischen Würmern auch eine, freilich nur kleine,
Anzahl entozootischer Gliederthiere giebt, ja dass sogar die para-
sitischen Insekten und Spinnen einzelne Binnenschmarotzer aufweisen.
Das auffallendste Beispiel bieten eben in dieser Hinsicht die zu den
Milben gehörenden Pentastomen, die in ihren Jugendzuständen ganz
nach Art der „Eingeweidewürmer“ die inneren Organe von Land- und
Wasserthieren bewohnen und deshalb denn auch von den älteren
Helminthologen ohne Bedenken den Helminthen zugerechnet wurden.
Bei näherer Untersuchung erscheint dieses Vorkommen freilich weniger
wunderbar, denn man gewinnt bald die Ueberzeugung, dass die
Pentastomen (Fig. 5), wenn sie auch in systematischer Hinsicht den
Arachnoiden zugerechnet werden müssen, durch den Mangel der
Lungen sehr auffallend von den verwandten Thieren sich unter-
scheiden und in dieser Beziehung mit den Eingeweidewürmern über-
einstimmen. Auch die Krätzmilben (Fig. 6) entbehren der Luft-
athmungsorgane. Sie respiriren nach Art der Pentastomen mittels
der Hautdecken, die bei der Kleinheit des Körpers eine relativ sehr
srosse Flächenausdehnung besitzen und dem Athmungsgeschäfte um
so besser vorstehen können, als die betreffenden Thiere beständig in
feuchter Umgebung, theils eingegraben in der Epidermis (Sarcoptes)
also fast entozootisch, theils auch auf der behaarten Haut (Derma-
todectes u. a.) gefunden werden.

Die hier angeführten Beispiele dürfen jedoch nicht zu der An-
nahme verleiten, dass sämmtliche entozootisch lebende Spinnen und
Insekten durch die Bildung ihrer Respirationsorgane von den gewöhn-
lichen luftathmenden Repräsentanten ihrer Gruppe abweichen. Im
Gegentheil; die Mehrzahl derselben besitzt ganz die gewöhnlichen
röhrenförmigen Lungen (sog. Tracheen) und damit denn auch das
Bedürfniss einer direeten Luftathmung. Um diese Thatsache zu be-
greifen, müssen wir berücksichtigen, dass der Contact der Luft keines-

wegs ausschliesslich auf die äussere Körperoberlläche beschränkt
2%

20 Entozootisch

ist, dass es vielmehr auch im Innern Organe giebt, die entweder be-
ständig oder doch zu Zeiten und unter Umständen den Zutritt der
Luft erlauben. Und alle diese Organe werden trotz ihrer Lage im

Fig. 5. Fig. 6.

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Fig. 5. Pentastomum denticulatum aus der Leber des Menschen.

Fig. 6. Sarcoptes scabiei.

Innern des Körpers gelegentlich von luftathmenden Schmarotzern
heimgesucht,

So finden wir nicht selten Fliegenmaden in der Nase und der
Stirnhöhle der Säugethiere, besonders der Schafe (Oestrus ovis), selbst,
wie wir neuerlich aus Guyana und dem Mohilow’schen Gouvernement
erfahren haben, des Menschen (Lucilia hominivorax und Sarcophaga
Wohlfarti, beide den Museiden zugehörig), nicht selten auch (Musca
vomitoria, Anthomyia canieularis, Fig. 7 und 8) im Darme, besonders
in dessen vordern Abschnitten, in die bekanntlich mit dem Speichel
und der Nahrung beständig Luft eintritt, so dass eine Fliegen-
art (Gastrus equi) an diesen Orten beim Pferde sogar constant ihre
Larvenzeit verbringen kann. Andere luftathmende Schmarotzer leben
unter der Haut gewisser Säugethiere, wie,die Made der Dasselfliege
oder: der Sandfloh, aber nicht etwa in geschlossenen Räumen, son-
dern in Gängen und Höhlen, die nach aussen geöffnet sind und

lebende Luftathmer. 21

ihrem Insassen um so eher einen directen Verkehr mit der um-
gebenden Luft erlauben, als die Mündungsstellen der Luftgefässe am
Körper der Schmarotzer in solchen Fällen beständig der äusseren

Fig. 8.

Larve von Anthomyia canicularis aus
dem Darm des Menschen. Larven von Musca vomitoria.

Oefinung zugekehrt sind. Ebenso respiriren auch die parasitischen
Larven in der Leibeshöhle der Insekten, indem sie ihr Hinter-
leibsende mit den Tracheenöffnungen entweder direct (ganz wie der
Sandfloh) durch die äusseren Bedeckungen ihrer Wirthe nach Aussen
hervorstrecken oder mit den Luftgefässen derselben in Communi-
cation setzen.

Das bekannte Vorkommen von Fliegenmaden in unreinen Wunden,
Geschwüren und Abscessen, selbst in der Scheide, unter dem Präpu-
tium und den Augenlidern, erscheint nach diesen Bemerkungen kaum
noch besonders auffallend, da alle diese Organe bei ihrer oberfläch-
lichen Lage das Athmungsbedürfniss unserer Geschöpfe befriedigen
können. Wo das unmöglich ist, da fehlt dem luftathmenden Para-
siten eine der wichtigsten Bedingungen seines Lebens, und desshalb
dürfen wir es dreist als eine Sage oder einen Irrthum bezeichnen,
wenn man behauptet, dass z. B. die inneren Harnwege in gleicher
Weise, wie die eben genannten Localitäten, den Fliegenmaden ge-
legentlich zum Wohnorte dienten. Wir dürfen das um so bestimmter,
als auch das Experiment die Nothwendiskeit einer direeten Luftzu-
fuhr für derartige Parasiten ausser Zweifel setzt. Ich habe oftmals
Fliegenmaden (von Musca vomitoria) auf verschiedener Entwickelungs-

22 Ectoparasiten.

stufe (auch Fliegeneier) durch die geöffneten Bauchdecken in die
Leibeshöhle von Hunden und Kaninchen übertragen, aber niemals
eine weitere Entwicklung an denselben wahrgenommen, vielmehr immer
schon nach kurzer Zeit deren Tod beobachtet.

Im Voranstehenden sind die Schmarotzer nach ihrem Vorkommen
gelegentlich als Eetoparasiten (Epizoen, äussere Schmarotzer) und
Entoparasiten (Entozoen, Binnenschmarotzer) unterschieden worden.
Ich weiss sehr wohl, dass sich dieser Unterschied in den einzelnen
Fällen eben so wenig scharf bestimmen und durchführen lässt, wie
der Unterschied zwischen äusseren und inneren Organen, weiss auch,
dass derselbe die Besonderheiten im Vorkommen der Schmarotzer
lange nicht erschöpft, aber dennoch möchte es für die uns hier
interessirenden allgemeinen Verhältnisse erlaubt und zweckmässig
sein, ihn in gewohnter Weise beizubehalten.

Der Ectoparasit bewohnt von allen Organen des thierischen
Körpers dasjenige, welches am meisten und am leichtesten zugäng-
lich ist, so leicht, dass es nicht selten von seinem Schmarotzer ver-
lassen und nach Belieben wieder aufgesucht wird. Die oben von uns
geschilderten temporären Schmarotzer gehören desshalb denn auch
mit wenigen Ausnahmen zu den Ectoparasiten. Ebenso leben die
halb stationären Schmarotzer meist auf der äusseren Haut, die der
Bewegung nur geringe Hindernisse entgegenstellt, während die
völlig stationären mehr in den inneren Organen gefunden werden.
So kommt es denn auch, dass man den Ectoparasiten in der Regel
schon an seiner äusseren Bildung, namentlich der Organisation seiner
Bewegungswerkzeuge und der Körperform, erkennen kann.

Wo die locomotorischen Fähigkeiten des Ectoparasiten abnehmen,
da findet man gewöhnlich bei ihm an den Bewegungswerkzeugen
(Fig. 2) oder, wie bei den ectoparasitischen Würmern, an deren Stelle
kräftige Haftapparate, kräftigere im Allgemeinen, als bei den Ento-
zoen, weil der Aufenthalt auf der äusseren Haut schon wegen der
bei der Ortsbewegung beständig stattfindenden Reibung dem Para-
siten nur geringe Sicherheit bietet. Freilich bedingt auch hier die
Lebensweise des Wirthes und die Beschaffenheit seiner äusseren Be-
deckungen in den einzelnen Fällen wieder mancherlei Verschieden-
heiten.

In Betreff der Athmungsweise richtet sich der Eetoparasit, wie
das schon oben bemerkt ist, nach seinem Wirthe, mit dem er auch
den Aufenthalt und überhaupt die äusseren Lebensverhältnisse gemein
hat. In der Regel ist derselbe auch mit besonderen Respirations-

Mundwerkzeuge. 23

organen ausgestattet. So namentlich dann, wenn er bei Landthieren
schmarotzt und demnach selbst Luft athmet. Der Besitz derartiger
Organe ist sogar ein fast ausschliessliches Attribut der Ectoparasiten,
denn die Entozoen gehören bekanntlich mit wenigen Ausnahmen zu
der Gruppe der (hautathmenden) Würmer. Dass die Entozoen mit den
Respirationsorganen auch zugleich der Pigmente entbehren und eine
durchscheinende, resp. weissliche Haut besitzen, theilen sie mit zahl-
reichen andern, gleich ihnen, dem Einflusse des Lichtes entzogenen
Thieren, während die Ectoparasiten, und namentlich die temporären,
auch in dieser Hinsicht mit den frei lebenden Geschöpfen überein-
stimmen.

"Doch die Anpassung der Parasiten an die jedesmaligen Verhält-
nisse ihres Vorkommens geht noch weiter und findet namentlich auch
iu der Bildung der Mundtheile ihren Ausdruck.

Die äussere Haut an sich bietet ihren Bewohnern, bei den höhern
Wirbelthieren wenigstens, keine andere Nahrung, als eine mehr oder
weniger feste Hornsubstanz, theils der Epidermis, theils auch deren
Anhängen zugehörig. Soll diese verzehrt werden, so bedarf es natür-
lich geeigneter Werkzeuge, sie zu verkleinern und zu benagen, wie
wir solche Gebilde denn auch wirklich bei zahlreichen sog. Läusen,
besonders Vogelläusen (den hornfressenden Mallophagen), in Form
von kräftigen Kaukiefern antreffen. Eben so nothwendig ist der
Besitz besonderer Mundwerkzeuge für jene Ectoparasiten, die sich
vom Blute ihrer Wirthe ernähren. Hier gilt es
zunächst, die Epidermis zu durchbohren, dadurch
den Zugang zu der Nahrung zu bahnen, und diese
dann aus der Tiefe hervorzuholen. In solchen
Fällen finden wir vielleicht Nagekiefer, die von
rinsförmigen, saugnapfartig wirkenden Lippen um-
geben sind, wie bei dem Blutegel (Fig. 9), oder
Stechwerkzeuge, wie bei den echten Läusen, den
Wanzen, Flöhen und Muskitos, Gebilde, die vor
den erstern noch den Vortheil einer schnellern
Wirkung voraus haben und desshalb denn auch
vorzugsweise für jene Schmarotzer sich eignen, die Kopfende von Hirudo
; : > = : AN medicinalis mit den
ihren Wirthen für gewöhnlich nur kurze und flüch- 3 Kiefern in der Tiefe
tige Besuche abstatten. (las Alma henuae,

Die Nothwendigkeit besonderer Mundwerkzeuge kann bei den
Ectoparasiten nur dann umgangen werden, wenn dieselben eine
weiche und schleimige Körperhaut bewohnen, wie das namentlich bei

94 Entozoen. 3

Wasserthieren oftmals der Fall ist. Der Parasit reicht dann mit
einer Vorrichtung aus, die ihn zum Schlürfen befähigt; er besitzt
vielleicht einen Pharynx oder sonst eine Muskelvorrichtung, die eine
abwechselnde Erweiterung und Verengerung des Munddarmes, auch
wohl, je nach Umständen, eine blosse Peristaltik zulässt.

Eben so verhält es sich, im Gegensatze zu den Ectoparasiten,
mit den Entozoen. Besondere Mundwerkzeuge, wie sie fast allge-
mein den erstern zukommen, fehlen den Binnenschmarotzern bis auf
einige wenige Ausnahmen, und diese beschränken sich auf jene Fälle,
in denen etwa ein Darmparasit (wie z. B. Dochmius duodenalis Fig. 10)

Fig. 10.

Kopfende von Dochmius duodenalis mit Zähnen, im Profil und von vorn gesehen.

statt der Epithelzellen und des im Darmkanale enthaltenen Chymus
das in den Wänden desselben kreisende Blut geniesst, also Verhält-
nisse wiederkehren, wie wir sie bei den Ectoparasiten gefunden haben.
Die Aufnahme der den Schmarotzer zunächst umgebenden Flüssig-
keiten oder der festweichen Substanzen, die den meisten Eingeweide-
würmern zur Nahrung dienen, setzt höchstens die Anwesenheit der
oben erwähnten Schlürforgane voraus. Und auch diese sind nicht
einmal unumgänglich nothwendig. Wir kennen Entozoen, die nicht
nur des muskulösen Pharynx entbehren, sondern auch des gesammten
Darmkanales mit der Mundöffnung; Thiere, die dann ganz nach Art
der Pflanzen ihre Nahrung durch die äussere Körperoberfläche auf-
nehmen, ohne diesen Process auf irgend eine Weise durch ander-
weitige Handlungen zu vermitteln. Zu diesen mund- und darmlosen
Eingeweidewürmern gehören namentlich die Bandwürmer und Kratzer,
deren äussere Bedeckungen einen hohen Grad von Permeabilität be-
sitzen, wie man schon daraus erschliessen kann, dass die genannten
Thiere im Wasser gern aufquellen. Natürlicher Weise können auf

Endosmotische Nahrungsaufnahme. 25

diesem Wege nur Flüssigkeiten mit den darin
gelösten Stoffen in das Innere eindringen, aber
nahrhafte Flüssigkeiten finden sich ja überall in
der Umgebung der Entozoen, und zwar in sol-
cher Menge, dass sie gewissermaassen darin
schwimmend gedacht werden können*).

Aller Wahrscheinlichkeit nach ist übrigens
die endosmotische Aufnahme einer flüssigen
Nahrung nicht bloss auf die darmlosen Entozoen
beschränkt, sondern ein bei den Binnenschma-
rotzern ‚allgemein verbreiteter Vorgang, wenn
auch zugegeben werden muss, dass derselbe nach
Aufenthalt und Beschaffenheit der äusseren Be-
deckungen vielfach modifieirt und in den ein-
zelnen Fällen an Intensität verschieden ist. Die
Binnenwürmer können hiernach mit einem ge-
wissen Rechte als integrirende Theile ihrer
Träger betrachtet werden; sie verhalten sich
wenisstens in Betreff ihrer Ernährung (auch
ihrer Athmung) nicht anders, wie etwa eine
Zelle oder, wenn man lieber will, ein Embryo.
Gleich diesen schöpfen sie ihre Nahrung aus den
umgebenden Säften, die durch ihre chemische
Zusammensetzung den Bedingungen des Wachs-
thums und Lebens genügen, und für die abge-
sebenen Substanzen die inzwischen gebildeten
Zersetzungsproducte abführen.

Die Anwesenheit von Mund und Darm
wird durch die Allgemeinheit dieser endosmoti-
schen Nahrungsaufnahme aber keineswegs über-
Hüssıe, Nicht bloss, dass die Besitzer der- num one rnelnaige

bestehen aus Rüsselscheide

selben die Möglichkeit gewinnen, ausser den wit Retractor, Lemnisken und
Geschlechtsorganen. Darm

flüssigen Substanzen noch feste oder doch fehlt

ve

=

3: =
EIE=
Sn
Bus
ES

*), In den sog. Rhizocephaliden (Sacculina u. s. w.) haben wir neuerlich sogar
eine Gruppe von ectoparasitischen Krebsen kennen gelernt, die des Mundes und
- Darmes entbehren. Sie ernähren sich ganz nach Pflanzenart durch ein System ver-
ästelter Anhänge, die von dem Ansatzpuncte aus durch die äusseren Bedeckungen ihrer
Träger — meist die (weiche) Bauchwand des Schwanzes von Krabben — hindurch in
die Tiefe dringen und wurzelartig den Darm derselben umspinnen. Vergl. über diese
interessanten Parasiten besonders Kossmann, Suctoria und Lepadidae, Heidelberger
Habilitationsschrift 1873.

26 Einkapselung

wenigstens festweiche Körper zu geniessen*), auch da, wo solche
Körper vielleicht verschmäht werden, wird der Darm immer noch als
eine Einrichtung zur Vergrösserung der aufsaugenden Fläche in Be-
tracht kommen.

Wir haben von den Entozoen hier in einer Weise gesprochen,
als wenn dieselben beständig mit den Gewebstheilen der von ihnen
bewohnten Organe in unmittelbarer Berührung wären. So ist es
auch in vielen Fällen, aber nicht in allen. In den parenchymatösen
Organen bildet sich im Umkreis des Schmarotzers gewöhnlich eine
häutige Cyste, die den Insassen isolir. Mit dem Parasiten hat
diese Kapsel keinerlei directen Zusammenhang. Sie ist ein Theil des
infieirten Organes, eine Wucherung des umgebenden Bindegewebes,
das den Parasiten allmählich vollständig einhüllt — das Gleiche
geschieht bekanntlich auch mit andern eingedrungenen Fremdkörpern —

Fig. 12. Fig. 13.

Öysticercus pisiformis (jung). Echinococcus.
und durch Entwicklung einer mehr oder minder dicken Zellenschicht
auf der freien Fläche (eines sog. Endothels) eine gewisse Aehnlich-
keit mit einer serösen Haut bekommt (Fig. 12, 14).

*) Bis zu welchem Grade die Beschaffenheit und der Reichthum der Nahrung auf_
die Eingeweidewürmer einwirkt, beweist in augenscheinlicher Weise die Thatsache,
dass das Polystomum integerrimum,. welches nach einem meist kurzen Aufenthalte in
der Kiemenhöhle der Froschlarven von da gewöhnlich in die Harnblase überwandert,
und hier erst im vierten Jahre zur Geschlechtsreife kommt, bei längerem Ver-
weilen in dem Kiemenapparate schon nach 27 Tagen bis zur Eiproduction sich ent-
wickelt. Und nicht bloss die Schnelligkeit der Entwicklung ist es, welche diese Indi-
viduen auszeichnet, auch in anatomischer Beziehung sind dieselben mehrfach (besonders
durch Abwesenheit der Begattungsapparate) von den gewöhnlichen Formen verschieden,
Vgl. hierüber die interessanten Beobachtungen Zeller’s, Ztschft. für wissensch.
Zoolog. 1876. Bd. XXVIL S. 238 fl.

der Parenchymwürmer. 97

Man betrachtet diese Kapsel in der Regel als ein Organ zum
Schutze des infieirten Gebildes und mag dazu auch einiges Recht
haben, darf aber dabeı nicht ausser Acht lassen, dass dieselbe für
die Ernährung des eingeschlossenen- Parasiten eine nicht minder
srosse Bedeutung hat. Die Blutgefässe, welche die Kapsel durch-
ziehen und sich nicht selten zu einem besondern Systeme mit zu-
und abführenden Gefässen entwickeln, liefern eine Flüssigkeit, die
durch Mund oder Haut oder auf beiderlei Weise in den Körper des
Schmarotzers übertritt und je nach der Natur der abscheidenden
Membran bald diese, bald eine andere Beschaffenheit haben mag.
Im Ganzen scheint die Ernährung der eingekapselten Parenchym-
würmer freilich nicht allzureichlich zu sein. Wir dürfen das wenigstens
daraus erschliessen, dass die Parasiten in ihren Kapseln nicht selten
Jahre und Jahrzehnte lang unverändert bleiben, während sie unter

andern Umständen — nach Uebertragung in den Darm — sehr bald
um ein Beträchtliches wachsen und eine weitere Entwickelung
eingehen. |

Am ansehnlichsten werden diese Kapseln bei den sog. Blasen-
würmern, besonders denen, die zu einer beträchtlichern Grösse her-
anwachsen und in bindegewebsreichen Organen zur Entwicklung
kommen. Sie erreichen hier in manchen Fällen (Echinococeus) die
Dicke von mehreren Millimetern und eine solche Festigkeit, dass sie
sich leicht und ohne Verletzung aus dem umgebenden Parenchym
herausschälen lassen (Fig. 13). Spurweise findet man diese Bildung
‚übrigens bei allen Parenchymwür-
mern, die ihren Wohnplatz nicht
verändern, selbst dann, wenn dieselben
eine nur unbedeutende Grösse be-
sitzen, nur dass die Gewebswucherung
— offenbar die Folge der von dem
Parasiten ausgehenden Reizung —
in solchen Fällen kaum als (selbst-
ständige) Kapsel bezeichnet werden
kann,

Von manchen Parenchymwür- ds
mern wird übrigens unter der Binde- u ne

u E : i eingekapselt.
gewebshülle mit der Zeit noch eine
mehr oder minder feste Cuticularkapsel ausgeschieden, die sich
natürlich durch ihre histologische Beschaffenheit scharf gegen die
Bindesubstanz absetzt. Sie erscheint als eine homogene Haut,

28 Cuticularkapsel.

die höchstens eine concentrische Schichtung erkennen lässt und nach
ihrer Resistenzfähigkeit gegen Alkalien sich an die bei den niedern
Thieren so weit verbreiteten Chitingebilde anschliesst*). Am häufigsten
findet man diese Chitinkapseln bei den Trematoden, doch fehlt es
auch nicht an Beispielen aus andern Gruppen, wie das u. a. die bei
Fischen eingekapselten Tetrarhynchen und selbst die Muskeltrichinen

Fig. 15.

\

|
IN

—

Trichinenkapsel mit Bindegewebshülle (in situ), bei B. verkalkt.

(Fig. 15) beweisen, deren „Kalkeyste“ nichts Anderes als ein verkalktes
Absonderungsproduct des Insassen selbst ist, dem die Bindegewebshülle
äusserlich aufliegt.

Die Lehre von der Entstehung der Parasiten
in ihrer geschichtlichen Entwicklung.

Wenn die Schmarotzerfauna des thierischen Körpers ausschliess-
lich auf die flüchtigen Ectoparasiten beschränkt wäre, dann würde
der Ursprung und das Herkommen dieser Geschöpfe dem Beobachter
kaum jemals ein Geheimniss gewesen sein. So aber finden wir
zahlreiche Schmarotzer tief im Innern des lebendigen Leibes, finden

*, Waldenburg glaubt übrigens auch diese Chitinkapsel in manchen Fällen als ein
Produet des Wirthes in Anspruch nehmen zu dürfen. Vergl. Archiv für pathol. Anat.
u. Physiol. 1862. Bd. XXIV. S, 157.

Entstehung der Eingeweidewürmer. 29

sie zu unserer Ueberraschung vielleicht im Hirne oder der Niere
oder sonst einem unzugänglichen Organe. Wie wunderbar! Wo wir
bloss Blut und Nerven und Bindegewebe, wo wir mit einem Worte
bloss die elementaren Bestandtheile des Organismus erwarteten, da
sehen wir ein selbstständiges, lebendes Thier, nicht selten von an-
sehnlicher Grösse, das durch keinerlei Spuren verräth, auf welchem
Wege es eingedrungen ist, vielleicht ein Thier, das nicht einmal
einer Ortsbewegung fähig ist.

Begreiflich unter solchen Verhältnissen, dass das Vorkommen
der Parasiten ein ungewöhnliches Interesse erregte, dass namentlich
die Frage nach der Entstehung der Eingeweidewürmer auf das
Eifrisste von den Vertretern der Wissenschaft erörtert wurde. Es
hätte vielleicht nicht einmal der Beziehungen bedurft, welche die
Parasiten zu der medicinischen Praxis haben, um den Arzt in gleicher
Weise wie den Naturforscher zu weiterem Nachdenken über eine
Thatsache anzuregen, die kaum minder geheimnissvoll und räthselhaft
erschien, als der Ursprung alles Lebendigen.

In ihrer allgemeinsten Fassung lässt die Frage nach dem Her-
kommen der Entozoen nur eine zweifache Antwort zu. Dieselbe
lautet entweder dahin, dass die Entozoen im Innern der Thiere und
Organe, in denen wir sie finden, entstanden sind, oder dahin, dass
sie von aussen an diese Orte gelangten. Im ersten Falle würden
die Entozoen das Product einer sogenannten Urerzeugung darstellen,
während sie nach der zweiten Ansicht in gewöhnlicher Weise aus
befruchteten Eiern ihren Ursprung genommen hätten.

In der That lässt sich auch Alles, was an Vermuthungen und
Hypothesen über die Entstehung der Entozoen seit Jahrhunderten
vorgebracht ist, auf diese beiderlei Ansichten zurückführen, wenn
auch die Darstellung im Einzelnen nach den Anschauungen der
Zeit und der Individuen auf das Mannigfaltigste wechselt. Wo die
Thatsachen schweigen, da ist die Phantasie um so beredter — und
eine thatsächliche Grundlage hat die Lehre von der Erzeugung der
Entozoen erst in unsern Tagen erhalten.

So lange man der Ansicht war, dass die Generatio aequivoca
unter den Thieren und namentlich den niederen Thieren eine allge-
meine Verbreitung habe, konnte der Ursprung der Eingeweidewürmer
natürlicher Weise kaum irgendwie zweifelhaft sein. Die Urer-
zeusung derselben galt als besonders eclatanter Fall einer Ent-
' stehungsart, die der bei weitem grösseren Mehrzahl der niedern
Geschöpfe vindieirt wurde. Höchstens, dass man über die Beschafien-

30 Urerzeugung und

heit des neu entstandenen Organismus — ob derselbe zunächst als
Ei oder gleich als fertiges Thier gebildet werde — und das sich
selbstständig gestaltende Material verschiedener Meinung war, hier
das Blut und die Säfte, dort die Absonderungen des Darmkanales
oder die genossene Speise als Substrat der Urerzeugung in Anspruch
nahm, vielleicht auch darüber stritt, ob der erste Anstoss zu der
Entstehung der Würmer von einer Gährung, einer Fäulniss oder
einem besondern organisirenden Principe ausgehe.

So war es zu den Zeiten der Alten, so auch während des ganzen,
für unsere Wissenschaft so fruchtlosen Mittelalters. Erst dem sieben-
zehnten Jahrhundert war es vorbehalten, die Lehre von der Zeugung
der Thiere zu reformiren und damit auch in den Ansichten von dem
Ursprung der Entozoen einen Umschwung vorzubereiten.

Von besonderem Einflusse waren hier namentlich die Unter-
suchungen von Swvammerdam und Redi, die im Widerspruch mit
der früheren Lehre den Nachweis lieferten, dass die geschlechtliche
Fortpflanzung keineswegs auf die höchsten Thiere beschränkt sei,
sondern auch zahlreichen niederen Thieren zukomme, und bei vielen
der letzteren eben so ausschliesslich die Erhaltung der Art vermittele,
wie das früher bloss für die Säugethiere, die Vögel u. a. bekannt
war. Zu diesen Thieren gehörten nach den umfassenden Beobachtungen
beider Forscher namentlich auch die Insekten, deren Fortpflanzung
und Metamorphose jetzt zum ersten Male vollständig verfolgt und
dargestellt wurde. Selbst die Schmarotzerinsekten blieben nicht
ausgenommen.

Redi zeigte durch seine Untersuchungen und Experimente, dass
die sog. Fleischwürmer, die man bis dahin für selbstständige Thiere
(Heleophagi) gehalten hatte, blosse Fliegenmaden seien und nur dann
sich entwickelten, wenn man den ausgebildeten Insekten Zutritt und
Eierlage gestatte*). Ebenso lieferte Svammerdam den Nachweis,
dass die Läuse aus Eiern entständen **); er wusste sogar (nach Mit-
theilungen des Malers O. Marsilius), dass die Schmarotzerlarven
der Raupen Abkömmlinge von Insekten seien, die ihre Eier unter
die Haut jener Raupen zu legen pflegten ***).

In Betreff der Eingeweidewürmer wagte freilich keiner dieser
beiden Forscher den herrschenden Ansichten direct entgegenzutreten.

*) Esperience intorno agl’ insett. Opere di Redi. Venezia 1712. T. I, p. 23.
*#) Bibel der Natur, aus dem Holl. übersetzt 1752. S. 37.
##*) Wbendas. S. 281.

Heterogenie. 31

Am wenigsten Redi, der über die Entstehung derselben eine Hypo-
these aufstellte, die sich eigentlich nur durch eine etwas metaphy-
sische Färbung von der gewöhnlichen Theorie der Generatio aequi-
voca unterschied. Auch Svammerdam verwahrte sich ausdrücklich
gegen eine Uebertragung seiner Erfahrungen von der Fortpflanzung
der Insekten auf die Entozoen. Doch scheint es fast, als wenn
derselbe mit seinen Bemerkungen zunächst nur der Vermuthung vor-
beugen wollte, dass die Eingeweidewürmer von Insekten und andern
frei lebenden Thieren abstammten, keineswegs jedoch der Ansicht
abhold war, dass sie aus Eiern solcher Arten entständen, „die
in den Gedärmen anderer Thiere schon lebten und genährt würden“.

Aber trotz des Anathemas, welches Swammerdam über die
Hypothese von der heterogenen Abstammung der Eingeweidewürmer
verhängt hatte, sollte dieselbe in der nächsten Zeit doch vielfachen
Anklang finden.

Während auf der einen Seite die Existenz der geschlechtlichen
Fortpflanzung bei den Thieren in immer weitern Kreisen und immer
bestimmter nachgewiesen wurde, enthüllte das inzwischen entdeckte
und auch gleich für wissenschaftliche Forschungen verwandte Mikro-
skop eine Welt von Geschöpfen, die trotz ihrer allgemeinen Ver-
breitung sich wegen ihrer Kleinheit bisher den Untersuchungen der
Forscher entzogen hatten. Man fand solche Thierchen im Wasser,
das wir trinken, in der Speise, die wir geniessen, in der Erde, die
wir bewohnen, man vermuthete sie auch in der Luft — war es nicht
natürlich, dass unter dem Einflusse solcher Entdeckungen die Ansicht
von der Heterogenie der Entozoen einen fruchtbaren Boden
fand? Die Einfuhr derartiger Geschöpfe in den menschlichen Körper
schien kaum vermeidlich, die Vermuthung, dass die eingeführten
Thiere unter der Einwirkung der Wärme und der reichlichen Nahrung
zu den bekannten Eingeweidewürmern auswüchsen, wenigstens nicht
ausser dem Bereiche der Möglichkeit, und so konnte es denn kommen,
dass selbst Männer, wie Boerhaave*) und Hoffmann **) unsere
Band- und Spulwürmer von Thieren ableiteten, die für gewöhnlich
unter abweichender Form und Bildung im Freien existirten. Die
Geschöpfe, die man dabei als Urformen der Eingeweidewürmer im
Auge hatte, waren übrigens keineswegs in allen’ Fällen die oben
erwähnten Infusorien, sondern zum Theil auch andere, grössere

*) Aphorism. 1360.
**) Opera T. III. p. 490.

32 Abstammung

Thiere, meist frei lebende Würmer, und besonders solche, die in
ihrem Aeusseren einige Verwandtschaft mit den Entozoen zur Schau
trugen.

Wenn uns eine solche Annahme heute durchaus unwissenschaft-
lich dünkt, dann müssen wir uns daran erinnern, dass dieselbe
in eine Zeit fällt, in der die Entdeckungen über die Metamorphose
der Thiere noch zu frisch und zu unvollständig waren, als dass das
Gesetz der Beständigkeit der Art und ihrer cyclischen Entwickelung
bereits seine volle Anerkennung und Würdigung gefunden haben
konnte.

Doch die selbstständige Natur der Eingeweidewürmer sollte
nicht lange verkannt bleiben. Man überzeugte sich nicht bloss all-
mählich davon, dass die Annahme einer zufälligen Umwandlung
von frei lebenden Thieren in Eingeweidewürmer den gewöhnlichen
Erscheinungen der Fortpflanzung und Entwickelung widerspreche,
sondern lernte die Eingeweidewürmer inzwischen auch immer be-
stimmter als geschlechtsreife Thiere kennen, als Geschöpfe also, deren
Organisationsverhältnisse sie als Vertreter eigner Thierarten kenn-
zeichneten.

Gleichzeitig aber gewann es den Anschein, als wenn diese
Thiere nicht ausschliesslich als Entozoen existirten, son-
dern auch im Freien lebten. Bei der immer sorgfältiger
und systematischer vorgenommenen Durchforschung unserer Gewässer
fand man eine Anzahl von Thierformen, die den Eingeweidewürmern
überraschend ähnlich sahen und auch theilweise wirkliche Eingeweide-
würmer waren. besonders verhängnissvoll war in dieser Beziehung
der Fund eines Bandwurmes, den Linn&*) und später auch andere
Beobachter an verschiedenen Localitäten machten. Wir wissen jetzt,
dass dieser Bandwurm (Bothriocephalus s. Schistocephalus solidus)
ursprünglich in der Leibeshöhle der Stichlinge lebt, von hier aber
auf einer bestimmten Entwickelungsstufe nach Aussen durchbricht,
um eine Zeitlang im Wasser zu treiben, bis ihn vielleicht ein Wasser-
vogel verschlingt**); aber Linn, der von allen diesen Vorgängen
nicht das Geringste ahnte, auch nichts ahnen konnte, hielt denselben

*) Amoenit. acad. Vol. II. p. 93.

##), Vgl. Steenstrup, Oveıs. kongl. danske videnskab. selsk. forhandl. 1857. p. 166.
übersetzt in den Hallischen Jahrb. für die ges. Naturwiss. 1859. Bd. XIV. S. 475. Ebenso
verhält es sich bei den Schnurwürmern (Ligula), die gleichfalls auf einer bestimmten
Entwicklungsstufe aus den Fischen nach Aussen durchbrechen. Vergl. Bloch, Abhandl.
von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. 1782. S. 2.

von frei lebenden Arten. 33

ohne Bedenken für ein junges und unausgewachsenes Exemplar des
breiten Menschenbandwurms (Bothriocephalus latus) und glaubte da-
mit den Beweis liefern zu können, dass letzterer von Aussen stamme
und bereits unter seiner spätern Form im Wasser existire. Uebrigens
beschränkte sich diese Behauptung nicht auf die Bandwürmer allein;
Linne& wollte auch den Leberegel der Schafe und den Springwurm
der Menschen im Freien gefunden haben*) — obwohl es nicht
zweifelhaft ıst, dass er auch hier irrte und in Betreff des erstern
durch eine Planaria, bei dem zweiten durch frei lebende Anguilluliden
getäuscht wurde.

So gering dieser Apparat von Beweismitteln war, schien er doch
ausreichend, eine Ansicht zu begründen, die auch nach Linne noch
manche Vertreter gefunden hat und um so eher finden konnte, als die
damaligen Kenntnisse sowohl der Eingeweidewürmer, wie auch der
übrigen hier in Betracht kommenden Thiere immer noch äusserst
dürftig und lückenhaft waren. Zur Charakterisirung der, damaligen
Helminthologie brauchen wir nur hervorzuheben, dass man, trotz
des immensen Reichthums der entozootischen Fauna, die Zahl der
Eingeweidewürmer jener Zeit auf höchstens ein Dutzend veran-
schlagte und diese obendrein fast ausschliesslich im Menschen schma-
rotzen liess.

Doch bald darauf begann für unsere Helminthologie eine neue
'Aera. Die Lehre von den Eingeweidewürmern, die bisher fast immer
nur aus ärztlichen Interessen und von Aerzten cultivirt war, zog
unter dem Einflusse der Linne’schen Schule allmählich auch die
Theilnahme der Zoologen auf sich. Männer von hoher Begabung und
umfassendem Wissen, wie Pallas, O. Fr. Müller u. A., widmeten
denselben ihre besondere Aufmerksamkeit und bereicherten unsere
Kenntnisse über diese merkwürdigen Geschöpfe nach allen Richtungen.
Aber mit jedem neu entdeckten Wurme und jedem neuen Wirthe
wurde die Wahrscheinlichkeit geringer, dass diese Thiere in der von
Linne behaupteten Weise hier als Parasiten, dort als freie Thiere
existirten. Die Zahl der bekannten Helmimthen wuchs in Kürze um
ein Vielfaches — aber die Bemühungen, die jetzt besser bekannten
Schmarotzer im Freien aufzufinden, waren vergebens. Und doch
blieb kein Teich, kein Tümpel undurchsucht. Was man fand, das

*) Systema naturae. Ed. X., T. I. p. 648. Fasciola hepatica „habitat in aquis
duleibus ad radices lapidum, inque hepate pecorum“. Ascaris vermicularis „habitat

in paludibus, in radicibus plantarum putrescentibus, in intestinis puerorum et equi“.
Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten. 3

34 Ansichten von Pallas:

war die Ueberzeugung, dass die Angaben vom freien Vorkommen der
Eingeweidewürmer in der grössern Mehrzahl der Fälle auf einer Ver-
wechselung mit gewissen ähnlichen und in mancher Beziehung auch
verwandten Wurmformen beruhten, und da, wo es sich wirklich, wie
bei dem von Linne im Freien gefundenen Bandwurme, um Ein-
geweidewürmer handelte, keineswegs in dem Sinne dieses grossen
Zoologen ausgelegt werden dürften.

Eine neue Hypothese trat an die Stelle der frühern. Anknüpfend
an die Thatsache, dass die Eier der Eingeweidewürmer frei oder,
wie bei den Bandwürmern, noch umhüllt von eimem beweglichen
Theilstücke des mütterlichen Körpers mit dem Kothe ihrer Wirthe
nach Aussen gelansten und lange Zeit unverändert im Wasser aus-
dauerten, sprach Pallas*) die Behauptung aus, dass die Ento-
zoen in Uebereinstimmung mit den übrigen Thieren von
ihres Gleichen abstammten und aus Eiern entständen, die
von einem Wirthe auf den andern übertragen würden.
„Man kann, sagt er, nicht zweifeln, dass die Eier der Eingeweide-
würmer ausserhalb des Körpers umhergesäet werden, dass sie ohne
Verlust ihrer Lebenskraft hier allerlei Veränderungen vertragen und
erst, wenn sie mit Speise und Getränke wieder in dienliche Körper
gebracht werden, zu Würmern erwachsen“. Natürlich gelangten die
Eier auf diesem Wege zunächst nur in den Darmkanal; wenn wir
nun aber später nicht bloss hier, sondern auch in andern Organen,
in Leber und Muskel und Hirn, gewisse Binnenwürmer antrefien, so
konnte dieses nur durch die weitere Annahme erklärt werden, dass
die Eier von dem Darmkanale aus in die Gefässe überträten und
„durch’s Geblüt“ zu jenen, sonst unzugänglichen Organen geführt
würden. Durch Hülfe der Blutgefässe sollten die Eier nach Pallas
gelegentlich auch auf den Embryo übergehen, vielleicht noch bevor
sie nach aussen abgesetzt wurden; die Eingeweidewürmer sollten in
solcher Weise auch „vererbt“ werden.

Der Annahme einer Vererbung der Eingeweidewürmer begegnen
wir hier übrigens nicht zum ersten Male. Schon zu Leeuwenhoek’s
Zeiten hatte Vallisnieri die Entstehung der Entozoen durch Ueber-
tragung von den Aeltern auf die Kinder zu erklären gesucht**) und
mit dieser Hypothese so viel Glück gehabt, dass ihr nicht bloss viele
namhafte Zeitgenossen (Hartsoeker, Andry u. A.), sondern auch

*) Neue nord. Beiträge. Bd. I, S. 43 und Bd. II. S. 80.
*#) Öpere fisico ıned. 1733, T. I.

Hypothese der Vererbung. 35

später noch zahlreiche Helminthologen, wie O. Fr. Müller*),
Bloch**) und Göze***), beistimmten. Freilich sollten die Einge-
weidewürmer nach dieser Hypothese ausschliesslich auf dem ange-
deuteten Wege ihren Ursprung nehmen; sie sollten „angeboren“ sein
oder doch wenigstens durch directe Uebertragung (z. B. beim Säugen,
sogar beim Küssen) in ihren Wirth gelangen. Sonst wurde eine
nachträgliche Einwanderung in Abrede gestellt. Die Eier, die
mit dem Kothe nach Aussen abgingen, sollten für die Eingeweide-
würmer verloren. sein und höchstens noch als Nahrungsstoffe für
andere Geschöpfe einigen Werth haben (Göze). Allerdings war es
auffallend, dass die bei weitem grössere Menge der Eier ein derar-
tiges Schicksal hatte, allein auch diese Thatsache wusste man mit der
Theorie in Einklang zu bringen. Man hob hervor, dass die Einge-
weidewürmer, die ihre Eier ja nicht selbst, gleich den übrigen
Thieren, an den Ort ihrer Bestimmung abzulegen vermöchten, dem
Zufalle es überlassen müssten, dieselben in die Blutgefässe zu über-
tragen, und gab dann weiter zu bedenken, dass die Wahrscheinlich-
keit eines solchen zufälligen Uebertrittes weit geringer sei, als die
einer vorzeitigen Entleerung (Bloch).

Dass diese Ansicht unter dem Einflusse der damals herrschenden
Evolutionstheorie bei manchem ihrer Vertreter in wunderliche Sub-
tilitäten und Spitzfindigkeiten ausartetey), wollen wir ihr nicht
allzu hoch anrechnen; aber auch in anderer Beziehung bietet sie
so viele Schwächen, dass es kaum nöthig erscheint, sie mit ihren
Widersachern durch Erinnerung an die Wurmepizootien (Schaf-
husten, Leberfäule u. s. w.) oder den seinen Träger fast constant
und meist schon vor der Geschlechtsreife tödtenden Drehwurm zu
widerlegen.

Die Momente übrigens, die zu dieser Ansicht hindrängten, sınd
nicht eben allzu schwer zu übersehen. Auf der einen Seite war
es die unläugbare Thatsache von der Geschlechtlichkeit der Einge-
weidewürmer und deren überraschend grosser Fruchtbarkeit, auf der
andern die Schwierigkeit, ja scheinbare Unmöglichkeit, die Existenz
dieser Thiere an die- nach Aussen abgelegten Eier anzuknüpfen.

*) Naturforscher Bd. XIV. S. 195. Hamburger Magazin Bd. XX.
*#*) Abhandlung von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. Berlin 1782. S. 37.
**%*) Versuch einer Naturgesch. der Eingeweidewürmer. Blankenburg 1782. S. 4Aff.
+) So sollen nach Eberhard’s neuer Apologie des Socrates (Th. II. S. 333) die
Parasiten im Stande der Unschuld als Eier vorhanden gewesen sein, die dann erst nach
dem Sündenfalle ausgebrütet wurden,
3#

36 Fortpflanzung durch Eier.

Durch die Annahme einer erblichen Uebertragung glaubte man den
Ausweg aus diesem Dilemma gefunden zu haben, und das um so
sicherer, als manche Beobachter nicht bloss bei Neugebornen, sondern
schon bei Embryonen Entozoen gesehen zu haben behaupteten. Ob
die Fälle, die hier als beweisend angeführt wurden*), stichhaltig
sind oder nicht, kann uns einstweilen völlig gleichgültig sein, aber
auffallend erscheint es und kaum in Uebereinstimmung mit der
Theorie der Vererbung, dass diese Fälle auch damals schon zu den
srössten Seltenheiten gezählt wurden.

Es war demnach keineswegs ingelechtkrtiet wenn Pallas
ausser den vererbten Eiern auch noch die nach Aussen entleerten
zur Erklärung des Entoparasitismus herbeizog. Allerdings hat es ihm
eben so wenig, wie seinem berühmten Zeitgenossen van Doeveren**),
der das Vorkommen von Eingeweidewürmern gleichfalls durch die An-
nahme einer Uebertragung gleichartiger Keime zu erklären versuchte,
glücken wollen, seine Ansichten auf directem Wege zu beweisen,
allein das kann uns nicht abhalten, dem ofinen und richtigen Blicke
des grossen Forschers unsere volle Anerkennung zu zollen. Die
Entozoen entstehen in der That, wie wir heute zur Genüge
wissen, aus übertragenen Keimen, und immer nur in Folge
einer gleichartigen Fortpflanzung, ganz wie sie den übrigen
Thieren zukommt.

Trotz dieser Uebereinstimmung unserer heutigen Kenntnisse mit
den Ansichten von van Doeveren und Pallas haben sich dieselben
aber keineswegs direct aus letztern entwickelt. Der Weg der Wissen-
schaft irrt bald nach dieser, bald nach jener Seite ab von der geraden
Linie der Wahrheit, und so kann es uns nicht überraschen, wenn
wir sehen, dass jene Ansicht, noch bevor sie eigentlich Wurzel fassen
konnte, alsbald von andern Hypothesen verdrängt wurde.

Mit Pallas, Bloch und Göze begann eine ganze lange Reihe
bedeutender Helminthologen, unter denen vor allen Andern Rudolphi
und Bremser hervorragen. Tausende von Thieren wurden zu bloss
helminthologischen Zwecken untersucht und mit solchem Erfolge, dass
die Zahl der bekannten Entozoen schon nach wenigen Decennien
auf viele Hunderte geschätzt werden durfte. Mit dem wachsenden
Materiale rundete sich die Helminthologie allmählich zu einer be-

=) Eine Tossa nenktällhne dieser Fälle siehe bei Bloch a. a. 0. S. 38. Vergl. dazu
die Kritik bei Davaine, Trait& des Entozoaires. 2. Ed. Paris 1877. p. 11.
“#=), Abhandlung von den Würmern in den Gedärmen des menschlichen Körpers.
Aus dem Lat. übersetzt. Leipzig 1776. S. 106.

Rudolphi’sche Schule. 37

sonderen Disciplin ab; sie wurde eine Specialität, die von der eigent-
lichen Zoologie immer mehr und immer weiter sich entfernte. Diese
Abtrennung blieb nicht ohne nachtheilige Folgen. Sie hat es ver-
schuldet, dass die Helminthologie gar einseitig auf dem Wege der
descriptiven Systematik fortsing und fast unbekümmert um die
Lebensgeschichte und die Entwickelung der einzelnen Arten zumeist
deren Katalog zu vervollständigen bemüht war.

Eine so einseitige Richtung war wenig geeignet, die Fragen,
die an die Entstehung der Eingeweidewürmer anknüpften, durch
ruhige und vorurtheilsfreie Prüfung ihrer definitiven Lösung entgegen-
zuführen. Dass die bisherigen Versuche, das Vorkommen dieser
merkwürdigen Geschöpfe durch -die Annahme einer Einführung von
Aussen zu erklären, alle an mehr oder minder augenfälligen Ge-
brechen litten, darüber konnte wohl niemals und jetzt vielleicht am
wenigsten irgend ein Zweifel sein. Statt nun aber auf empirischem
Wege das Beweismaterial zu mehren und dabei, wo möglich, neue
Anhaltspunkte für eine Vermuthung zu gewinnen, die, wenn auch
unerwiesen, doch zahlreiche und wichtige Inductionsgründe für sich
hatte, begnügte man sich, die Unzulänglichkeit der früheren Ver-
suche nachzuweisen und dann wieder zu der alten halbvergessenen
Lehre von der Urerzeugung zurückzukehren*). Allerdings die
einfachste und bequemste Manier‘, den Knoten zu zerhauen.

Es waren die Zeiten, in denen die allmächtige Lebenskraft den
Organismus beherrschte. Für sie schien es ja ein Leichtes, ein Klümp-
chen Schleim, eine Darmzotte oder ein Stück Bindegewebe selbständig zu
organisiren, vielleicht auch durch Steigerung des abnormen Bildungs-
triebes statt der einfachen Hydatide einen Blasenwurm zu erzeugen.
Die Organisation der Entozoen galt für ziemlich einfach; es stand
also auch von dieser Seite der Annahme eines derartigen Ursprungs
keine besondere Schwierigkeit im Wege. Das Mikroskop war als ein
verdächtiges Hülfsmittel schon seit lange wieder bei Seite gelegt;
man vertraute der Loupe und dem Auge, und glaubte sogar hier
und da den Vorgang der Urerzeugung selbst belauscht zu haben **).
Einmal entstanden, sollten die Entozoen aber auch auf geschlecht-
lichem Wege sich vermehren — natürlich, wozu wären sie denn
sonst mit Geschlechtsorganen ausgestattet? Die Bedeutung dieser

*) Vergl. besonders das sonst so treffliche Werk von Bremser, lebende Würmer
im lebenden Menschen. Wien 1819. 8. 1—66.
*®) Bremser.a.a. O. S. 65. Rudolphi, entozoor. hist. natur. Vol. I. p. $11.

38 Erster Nachweis einer

geschlechtlichen Fortpflanzung trat allerdings der Urerzeugung gegen-
über in den Hintergrund. Die meisten Eier wurden nach Aussen
entleert, ohne zu einer weitern Entwickelung gekommen zu sein, da
ja bei der immensen Fruchtbarkeit der Entozoen im andern Falle
der Wirth binnen Kurzem „ganz zu Wurm“ werden müsste.

Die Hauptvertreter dieser Ansicht waren, als anerkannte Autori-
täten in ihrem Fache, von einem solchen Gewichte, dass die ent-
gegenstehenden oder gar widersprechenden Ansichten anderer Ge-
lehrten durch sie vollständig erdrückt wurden. Theilweise war dieses
Missgeschick freilich selbst verschuldet, denn die Opposition gegen
die Urerzeugung der Eingeweidewürmer ging meist von Männern
aus, die, wie z. B. Brera*), trotz aller sonstigen Tüchtigkeit, ohne
die jetzt doppelt nöthigen helminthologischen Detailkenntnisse waren.

So lange die Rudolphi’sche Richtung verfolgt wurde und die
naturphilosophische Lehre ven der Lebenskraft eine allgemeine
Geltung hatte, blieb auch die Annahme von der Urerzeugung der
Eingeweidewürmer die herrschende. Sie schien sogar durch die
immer mehr und immer bestimmter sich herausstellende Thatsache,
dass eine beträchtliche Anzahl von Binnenwürmern, wie die Blasen-
würmer und andere eingekapselte Helminthen, der Geschlechtsorgane
entbehrten und meist auch sonst keine Fortpflanzungsfähigkeit be-
sassen, eine neue und wichtige Stütze zu gewinnen. Ohne die An-
nahme einer Urerzeugung schien ja die Existenz dieser Parasiten
geradezu unerklärlich.

Und doch war dieser Schein ein trügerischer, so trügerisch, dass
dieselben geschlechtslosen Binnenwürmer uns heute vor allen übrigen
in den Stand gesetzt haben, den Irrthum der Rudolphi’schen Lehre
zu überwinden.

Aber mit einem Schlage sollte die Herrschaft dieses Irrthums
nicht zertrümmert werden. Es bedurfte zahlreicher Thatsachen, um
den Glauben an die Urerzeugung zu erschüttern und eine richtigere
Auffassung an dessen Stelle zu setzen. Und die Erkenntniss dieser
Thatsachen wäre vielleicht noch für lange hinausgeschoben, wenn
die inzwischen veränderte Richtung und Methode der naturhistorischen
Forschung nicht auch die Helminthologie in die neue Bewegung
hineingezogen hätte.

Die meisten dieser bahnbrechenden Thatsachen verdanken wir

—n —+

*) Medicinisch-praktische Vorlesungen über Eingeweidewürmer. Aus dem Italien.
übersetzt 1803. S. ATfE.

Metamorphose bei den Trematoden. 39

dem Mikroskope, das durch v. Baer, Purkinje, Ehrenberg u. A.
von Neuem für die wissenschaftliche Untersuchung dienstbar gemacht
war und sich in andern Theilen unserer zoologischen Disciplinen
bereits glänzend bewährt hatte.

Schon die ersten Erfolge, die durch dasselbe auf dem Gebiete
der Helminthologie errungen wurden, mussten für die Lehre von
der Entstehung der Eingeweidewürmer eine verhängnissvolle
Bedeutung gewinnen.

Es war im Jahre 1831, als Mehlis mittels des Mikroskopes die
überraschende Entdeckung machte, dass die Eier
gewisser Distomeen einen Embryo enthielten, der
(Fig. 16) durch Gestalt und Flimmerung einem
Infusorium ähnele, bisweilen auch einen Augen-
fleck trage und nach dem Hervorschlüpfen aus
seinen Eihüllen wie ein Infusorium umher-
schwimme*).

Wie nichtig erwiesen sich dieser einen
Beobachtung gegenüber alle die früheren Ver-
muthungen über die Schicksale der Helmin-
theneier!

Man wusste allerdings schon seit den „,, Sa

; 23 { : immernder Embryo von
Zeiten von Göze, dass es einzelne lebendig Monostomum capitellatum.
gebärende Eingeweidewürmer gebe, aber alle
die bis dahin bekannten Fälle betrafen meist die Gruppe der Spul-
würmer, deren Junge den Eltern so ähnlich sahen, dass die Ver-
muthung nahe lag, dieselben möchten sieh ohne Weiteres neben ihren
Eltern zu ausgebildeten Thieren entwickeln. In dem Falle von
Mehlis aber handelte es sich um Eier, die nach Aussen abgelegt
wurden, und um Embryonen, die ihren Eltern sehr unähnlich waren,
die nach ihrer Ausstattung mit Flimmerhaaren und Augenflecken
sogar bestimmt schienen, eine Zeitlang als freie Thiere zu leben.
Fast unwillkürlich erinnert man sich hierbei der Ansichten von
Leeuwenhoek und Pallas; man findet es vollkommen begreiflich,
wie v. Nordmann**), der die Angabe von Mehlis zuerst bestätigte,
dieselbe dahin auslegte, dass jene Schmarotzer, weit davon entfernt,
durch Urerzeugung zu entstehen, „während ihrer ersten Lebensperiode
das Wasser zu ihrem eigentlichen und natürlichen Aufenthalte haben

*, Oken’s Isis. 1831. S. 190.
**) Mikrographische Beiträge II. 1832. S. 140. Anm.

40 Königsgelbe Würmer

und erst später in den Leib ihrer Wirthe gelangen, um nun, nach-
dem das Organ für die Lichtempfindung ihnen entbehrlich geworden,
ihr Geschlecht fortzupflanzen“. Allerdings gesteht v. Nordmann,
dass diese Ansicht der herrschenden Meinung gegenüber „märchen-
haft“ klinge, allein bei näherer Ueberlegung könne er sich doch um
so weniger derselben entschlagen, als er auch in dem Darmkanale
einer 3/,“ Jangen Neuropterenlarve eine Nematodenart mit brennend
rothem Auge gefunden habe, die gleichfalls frei im Wasser vorkomme.

Bald darauf fügte v. Siebold diesen Beobachtungen die merk-
würdige Thatsache hinzu*), dass die Flimmerembryonen des bei
Wasservögeln schmarotzenden Monostomum mutabile (Fig. 17) in ihrem
Innern einen Körper beherbergen (einen „nothwendigen Schmarotzer“,
wie es heisst), der so auffallend an die unter dem Namen der „königs-
gelben Würmer“ von Bojanus beschriebenen Parasiten unserer Teich-
hornschnecke (Fig. 18) erinnere, „dass man fast auf die Idee gerathen

Fig. 18.

Fig. 17. Infusorienartige Embryonen von Monostomum mutabile mit dem „noth-
wendigen Schmarotzer“.
„ 18. Bojanus’ „königsgelbe Würmer“ aus der Teichhornschnecke.

möchte, ob diese Körper, die nach dem Untergange ihres lebendigen
Kerkers noch fortleben, nicht vielleicht zu denselben heranwüchsen‘“.
Leider gelang es nicht, diese Vermuthung weiter zu begründen, ob-
wohl das von der grössten Wichtigkeit gewesen wäre. Denn die
königsgelben Würmer erzeugten, wie namentlich von Baer schon
früher auf das Bestimmteste nachgewiesen hatte**), durch Um-
wandlung von Keimkörnern in ihrem Innern eine Brut von Thieren,

*) Archiv für Naturgesch. 1835. I. S. 69., Burdach’s Physiologie. II. S. 208.
*#) Noya Act. Acad. C. L. T. XIII. S. 627.

und Cercarien. 41

die einem geschwänzten Trematoden glichen, aber frei im Wasser
umherschwammen (Fig. 19) und von den ältern Zoologen desshalb
auch (unter dem Genusnamen Üercaria) den Infusionsthieren zuge-
rechnet wurden.

Die Untersuchungen v. Siebold’s beschränkten sich übrigens
nicht auf die Eier der Trematoden, sondern betrafen in gleicher

Fig. 19.

Königsgelbe Würmer mit Keimkörnern (A) und Cergarien im Innern (B). Bei © freie
Cercarien.
Weise auch die der übrigen Eingeweidewürmer und lieferten nament-
lich noch das weitere wichtige Resultat, dass auch bei den Band-
würmern (Taenia) das Ei meist schon vor dem Ablegen einen Embryo
in sich einschliesse. Aber auch hier war der Embryo von dem spä-
‚teren Bandwurme ausserordentlich verschieden: eine einfache Masse
von kugeliger Form, deren einzige Auszeichnung in einer Bewalinung
mit sechs stiletförmigen Haken (Fig. 20) bestand, die paarweise am
vordern Körperende angebracht waren und hebelartig bewegt wurden *).

®) Burdach’s Physiologie a. a. 0. — Schon vor v. Siebold hat übrigens Göze
mehrfach diese Embryonen gesehen, aber die darüber veröffentlichten Angaben und Ab-
bildungen (Versuch u. s. w. T. XXII. Bd. XI. 20—22 u. a.) sind so ungenau und
theilweise so unrichtig, dass man daraus unmöglich ein Weiteres entnehmen kann.

49 Eschricht’s Abhandlung über

Was aus diesen Embryonen ward, blieb einstweilen noch ungewiss,
wenn auch darüber kein Zweifel war, dass sie nur „durch eine Art
Metamorphose“ in das ausgebildete Thier übergehen konnten.

Fig. 20.
As B.

Bandwurmeier mit sechshakigem Embryo.

Ob v. Siebold schon damals die Tragweite seiner Beobachtungen
kannte, müssen wir unentschieden lassen. Jedenfalls hat er es ver-
mieden, aus ihnen die letzten Consequenzen zu ziehen. Es geschah
das erst einige Jahre später durch Eschricht, der die Frage nach
der Entstehung der Eingeweidewürmer zum ersten Male seit Bremser
wieder einer eingehenden Besprechung unterwarf*), nachdem er sich
schon vorher, bei Gelegenheit seiner meisterhaften Untersuchungen
über Bothriocephalus latus**), in entschiedener Weise gegen die
Existenz einer Urerzeugung ausgesprochen hatte. Eschricht stellte
in dieser Arbeit alle Thatsachen zusammen, die über die Metamor-
phose der Eingeweidewürmer in den letzten Jahren bekannt geworden
waren, und suchte dadurch die Annahme zu begründen, dass diese
Erscheinung unter den Helminthen ziemlich häufig sei; er urgirte
die gewaltige Entwickelung des Zeugungsapparates und die Frucht-
barkeit unserer Thiere — die jährliche Production von Eiern wurde
bei Bothriocephalus latus auf mindestens eine Million, der gesammte
Eiinhalt des weiblichen Spulwurms auf 64 Millionen berechnet — und
nahm dieselbe als ein Mittel in Anspruch, die ungeheueren Schwierig-
keiten zu überwinden, welche der Uebertragung „an angemessene
Aufenthaltsorte“ entgegenständen; er erinnerte schliesslich an die
auch von Bremser und Rudolphi anerkannte (zuerst von Abild-
gaard***) beobachtete und selbst auf experimentellem Wege festge-

*) Aus dem Edinb. new phil. Journ. 1841 übersetzt in Froriep’s Neuen Notizen
1841. No. 430—434.
*#) Noya Acta Acad. C. L. Vol. XIX. Supplem. (Verhandlungen der königl. Akad.
der Wissenschaften 1837.)
*#%) Naturhistorisk selsk. Skrifter. 1790. I. p. 53. Vergl. hierzu weiter die Be-
ıerkungen auf S. 32.

die Entstehung der Eingeweidewürmer. 43

stellte) Thatsache, dass Bothriocephalus (Schistocephalus) solidus und
Ligula nur dann ihre volle Entwickelung und Geschlechtsreife er-
langten, wenn sie aus der Leibeshöhle der Fische — mit oder ohne
ihren Träger — in den Darm der Wasservögel übergingen, und
machte es glaublich, dass manche Helminthen auch im Körper ihrer
Wirthe aus einem Organe nach dem andern hinwanderten. Aus allen
diesen und andern Thatsachen zog Eschricht den Schluss, dass
die Lebensgeschichte der Entozoen im Allgemeinen nach
Analogie der bei den parasitischen Larven der Schlupf-
wespen und Pferdebremsen vorkommenden Verhältnisse
beurtheilt werden müsse, dass aber jeder einzelne Fall wegen der
dabei möglicher Weise unterlaufenden Verwicklungen seine besondere
Lösung verlange. Einstweilen könne man für das Detail Nichts als
Vermuthungen aufstellen, und unter diesen wolle er besonders die
eine hervorheben, dass die im Fleische und Bindegewebe verschiedener
Thiere so häufig eingekapselt lebenden geschlechtslosen Binnen-
würmer, wie besonders die Blasenwürmer, Filarien (mit Trichina
spiralis) und Echinorhynchen, von welchen letzteren das Fleisch der
Fische nicht selten während der Sommerzeit strotze, als Jugendzu-
stände zu betrachten seien, die noch an ihrer ursprünglichen Brut-
stätte verharrten.

Wir werden uns später davon überzeugen, dass Eschricht in
der That das Richtige getroffen hat, wenn er den Wechsel des
Ortes und der Form als das wichtigste Moment in der Lebens-
geschichte der Eingeweidewürmer hervorhebt. Aber zum Beweise
fehlte die nöthige Detailerfahrung, und so konnte es denn geschehen,
dass trotz den Darlegungen Eschricht’s und den beistimmenden
Bemerkungen Valentin’s*) die Mehrzahl der Helminthologen nach
wie vor die Urerzeugung der Eingeweidewürmer vertheidigte**).

Doch das frühere Dunkel sollte immer mehr sich lichten. Kurz
nach den Untersuchungen von Eschricht erschien Steenstrup’s
berühmtes Werk über den Generationswechsel, das so viele früher
nur unvollständig und bruchstückweise erkannte Thatsachen aus der
Entwickelungsgeschichte der niedern Thiere dem wissenschaftlichen
Verständniss zugängig machte. Nach den Entdeckungen und Com-
binationen Steenstrup’s konnte es nicht länger zweifelhaft sein,

*) Repertorium für Anat. und Physiologie 1841. VI. S. 50.
**) Vgl. Creplin, Art. Enthelminthologie in Ersch u. Gruber’s Allgem. Ency-
clopaedie. Bd. XXXV.

44 Steenstrup’s Theorie

dass es Thierarten giebt, deren Nachkommen erst in zweiter und
dritter Generation zu der ursprünglichen Form der Geschlechtsthiere
zurückkehren, und dass zu diesen Arten namentlich auch zahlreiche
Eingeweidewürmer gehören.

Am vollständigsten gelang der Nachweis eines derartigen Gene-
rationswechsels bei den Trematoden*), und zwar ganz einfach da-
durch, dass Steenstrup die Entwickelungsgeschichte derselben an
die schon oben erwähnten Cercarien anknüpfte. Mit dem Aus-
spruche, dass diese letzteren trotz ihres selbstständigen Ursprungs
Trematodenlarven seien, war mit einem Male das Schicksal einer
ganzen grossen Gruppe von Parasiten ent-
schieden.

Aber nicht genug, dass Steenstrup
das Wort sprach, welches das Räthsel löste,
er suchte die Berechtigung seiner Auffassungs-
weise auch durch directe Beobachtung ausser
Zweifel zu setzen. Er fand, dass die ÜCer-
carien (Fig. 21 u. 22) nicht selten geraden
Weges durch die äussern Körperhüllen in die
Eingeweide von Wasserschnecken eindrangen
und sich nach Verlust des Schwanzes hier
im Innern einer selbstgebildeten Kapsel in
Fig. 21 u. 22. Eine freie und Parasiten verwandelten, die in Nichts von
FR NG ee kleinen und annoch geschlechtslosen Trema-

toden verschieden waren.

Diese Thatsachen waren nun freilich nicht absolut neu, aber
die wenigen Forscher, die schon vor Steenstrup die Einwanderung
und Verpuppung der Cercarien beobachteten, hatten irrthümlicher
Weise der Ansicht gehuldigt, dass die betreffenden Vorgänge, weit
davon entfernt, eine neue Entwickelung einzuleiten, zu dem Unter-
gange der Parasiten hinführten. Uebrigens verfiel auch Steenstrup
insofern einem Irrthume, als er annahm, dass die schwanzlose Cercarie
noch in ihrem ursprünglichen Wirthe zur vollen Auspildung gelange,
wogegen v. Siebold, der sich alsbald an die Auffassung des
genialen Dänen anschloss**), mit Recht die Analogie des Bothrio-
cephalus (Schistocephalus) solidus und der Ligula hervorhob, nach
der man diese Weiterentwickelung erst dann zu erwarten habe, wenn

*) Ueber den Generationswechsel. Kopenhagen 1842. 8. 50.
*%) Jahresbericht im Archiv für Naturgeschichte 1848. Th. IL. S. 321.

des Generationswechsels. 45

der ursprüngliche Träger des Parasiten von einem andern geeigneten
Thiere verschlungen werde.

Ueber den Ursprung der Cercarien war schon nach älteren
Untersuchungen (von Baer’s, vergl. S. 40) kein Zweifel. Aber
Steenstrup ging auch hier weiter als seine Vorgänger, indem er
die „königsgelben Würmer“ und die „belebten Mutterschläuche der
Cerearien“ überhaupt auf die im Innern der Monostomumembryonen
vorkommenden „nothwendigen Schmarotzer“ zurückführte, deren
Aehnlichkeit mit den königsgelben Würmern bereits v. Siebold her-
vorgehoben hatte.

Nach der Auffassung Steenstrup’s entstand aus den nach
Aussen gebrachten Eiern der Trematoden zunächst ein schwärmender
Embryo, der sich nach einer Zeit des freien Lebens durch Häutung
wieder in einen Schmarotzer (den „Keimschlauch“) verwandelte. Aber
dieser Parasit entwickelte sich nun nicht etwa zu einem Distomum ;
nein, er blieb, was er war, eine larvenartige sog. Amme, in der dann
auf ungeschlechtlichem Wege, durch Keimkörner, die zunächst wieder
ausschwärmenden Jugendformen der spätern Geschlechtsthiere (die
„Cercarien“) ihren Ursprung nahmen.

Hätte man früher gewusst, dass sich die Lebensgeschichte eines
Thieres über mehrere Generationen vertheilen könne, dann würde
man diese Entwickelung bestimmt schon vor Jahren vollständig
erkannt haben. Das Material dazu war längst vorhanden, aber es
fehlte das Verständniss. Trotz aller Aehnlichkeit der Cercarien und
Distomeen wagte Niemand, die ersteren als die Jugendformen der
letztern in Anspruch ‘zu nehmen, da man sie in Geschöpfen von
ganz abweichender Form und Bildung entstehen sah.

In dem Lichte des Generationswechsels erhielten mit einem Male
auch die schon längst bekannten „geschlechtslosen“ Binnenwürmer
eine neue Bedeutung. Nach den frühern Ansichten musste man die-
selben entweder mit den Anhängern der Urerzeugung für selbstständige
Thierarten halten, oder für Jugendformen, wie es z. B. Eschricht
gethan hatte; nach der Theorie des Generationswechsels ergab sich
‘noch die weitere Möglichkeit, dass sie die Rolle von Zwischengene-
rationen oder sog. Ammen zu spielen hätten. In der That trug auch
Steenstrup nicht das geringste Bedenken, manche dieser Thiere,
und namentlich die Blasenwürmer*), geradezu als Ammen in An-
spruch zu nehmen.

*) A. 2.0.8. 111.

46 von Siebold und

Welches Gewicht Steenstrup ‚daneben übrigens auch den
Wanderungen der Embryonen beilegte, geht zur Genüge aus der
Angabe hervor, dass die Eingeweidewürmer nach seiner festen Ueber-
zeugung überhaupt nur zu gewissen Zeiten schmarotzten und zu
andern Zeiten, vielleicht auch in andern Stadien und Generationen,
frei lebten oder, wie es heisst, „eine geographische Ausbreitung und
Vertheilung in der Natur (z. B. im Wasser) ausserhalb der Organis-
men besässen‘“*)..

Dieser Ausspruch sollte alsbald durch eine neue Entdeckung
eine glänzende Bestätigung erhalten.

Dujardin beobachtete**) nicht selten, besonders nach plötz-
lichen Regengüssen, auf der feuchten Erde zahlreiche filarienartige
Rundwürmer (Mermis), die vielfach an den schon seit langer Zeit aus
dem Wasser bekannten Gordius aquaticus erinnerten, und konnte
sich diese Erscheinung (den sog. „Wurmregen“) nur durch die Ver-
muthung erklären, dass die betreffenden Geschöpfe aus Insekten aus-
gewandert seien, um ihre Eier in der Erde abzusetzen. Durch die
Untersuchungen v. Siebold’s fand diese Vermuthung bald darauf
eine vollständige Bestätigung, indem dieser nicht bloss die Mermithen
in zahlreichen Insekten und Insektenlarven als Schmarotzer auffand
und ihr Auswandern beobachtete, sondern weiter auch nachwies,
dass ganz derselbe Parasitismus auch bei dem oben erwähnten Gordius
stattfinde***). Bei der Auswanderung sind die Gordiaceen bereits
ausgewachsen, aber Begattung und Eierlage werden erst nachher
vollzogen, bei Gordius im Wasser, bei Mermis in der feuchten Erde.
Bei letzterer gelang es auch späterf), während des Winters, in den
abgelegten Eiern die Entwickelung der Embryonen zu beobachten
und den Nachweis zu liefern, dass die im Frühling ausschlüpfenden
Larven in die dann gleichfalls aus den Eihüllen hervorgekrochenen
jungen Räupchen einwandern — ein neuer wichtiger Beitrag zu
unsern Kenntnissen von der Lebensgeschichte der Entozoen.

*) Ebendas. S. 116. Anm.
*#*) Annales des sc. natur. 1842. T. XVII. p. 129. (Aehnliche Beobachtungen sind
auch später mehrfach — u. A. auch von mir — gemacht worden.)

*%*#) Entomolog. Zeitung 1843. S. 77. Neuerdings erklärt übrigens Villot das
Vorkommen von Gordius bei Insekten für eine zufällige Verirrung (?), indem er sich
davon überzeugt haben will, dass die Elritze und Schmerle den normalen Wirth der-
selben abgebe. Vergl. Archiv. zool. exper. T. III. p. 182 ff.

++) Ebendas. 1848. S. 290., 1850. S. 239., Jahresber. der schlesischen. Gesellschaft
für vaterl. Cultur. Breslau. 1851. S. 56.

Dujardin. 47

Noch bevor übrigens diese Beobachtungen zum Schluss gebracht
waren, hatte v. Siebold schon den Versuch gemacht, die Lehre
von der Entstehung der Eingeweidewürmer nach den inzwischen, wie
wir gesehen haben, immer fester und bestimmter sich gestaltenden
neuern Ansichten zu bearbeiten, und zu dem Zwecke eine vollständige
Zusammenstellung der bisher bekannten Thatsachen aus der Ent-
wickelungs- und Fortpflanzungsgeschichte unserer Thiere geliefert *).
Bei den umfassenden Detailkenntnissen des Verfassers und dem wohl-
verdienten Ansehen, das derselbe als Forscher genoss, konnte es nicht
fehlen, dass diese Arbeit einen bedeutenden Eindruck machte und
mehr als irgend eine frühere in weiten Kreisen die Ueberzeugung
erweckte, dass die Wanderungen und Verschleppungen der Parasiten,
und nicht die Urerzeugung, das Geheimniss des Entoparasitismus in
sich einschliessen. Dem Helminthologen vom Fache bot die Arbeit
freilich wenig Neues, denn auch die Vermuthung von der Bandwurm-
natur der Blasenwürmer (Fig. 23), die wir hier zum ersten Male

Fig. 23.

Die gemeine Schweinefinne mit eingestülptem (A) und hervorgestülptem (B) Kopfe.

ausführlicher behandelt und durch die (schon im vergangenen Jahr-
hundert von Pallas und Göze hervorgehobene) frappante Aehnlichkeit
in der Kopfbildung der Mäusefinne und des Katzenbandwurmes (Tae-
nia crassicollis) specieller begründet finden, war bereits einige Zeit
vorher von Dujardin**) hervorgehoben worden.

Ueber die Entwickelung der Blasenwürmer hatte v. Siebold
übrigens ganz besondere Ansichten. Er hielt dieselben nicht — wie

*) Art. Parasiten in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. II. S. 640.
**) ist. nat, des helm. 1845. p. 544 u. 632.

48 von Siebold und

Dujardin — für larven - oder ammenartige Jugendzustände, sondern
für pathologische Bildungen, die unter gewissen äussern Bedingungen
entständen, dann nämlich, wenn die Bandwurmkeime bei ihren Wan-
derungen sich „verirrt“ hätten, d. h. an Orte gekommen wären, die
ihren Bedürfnissen nicht in jeder Beziehung genüsten. Wir werden
diese Theorie der Verirrung noch bei einer spätern Gelegenheit zu
prüfen haben, und bemerken hier nur soviel, dass v. Siebold der-
selben eine sehr bedeutende Tragweite einräumte und zahlreiche
geschlechtslose Eingeweidewürmer (auch die Muskeltrichinen) als
solche verirrte und deshalb nur unvollständig entwickelte Thiere in
Anspruch nahm.

Später machte v. Siebold die Entwickelungsgeschichte der Band-
würmer zum Gegenstande einer eignen Abhandlung*), in welcher
er mit besonderer Rücksicht auf die bei oceanischen Fischen so weit
verbreitete Gruppe der Tetrarhynchen, deren Repräsentanten bald’
eingekapselt in verschiedenen Organen und dann als blosse Köpfe
oder finnenartige Parasiten, bald auch im Darmkanale gewisser
räuberischer Fische und dann als gegliederte Ketten gefunden wer-
den, den Beweis versuchte, dass jene Bandwurmköpfe aus wandernden
Embryonen hervorgingen, aber erst dann durch Gliederbildung in
die geschlechtsreife Form sich verwandelten (Fig. 24 u. 25), wenn
ihre Wirthe von den Trägern der letztern verschlungen würden.

Die Gründe, die v. Siebold für seine Behauptung anführte,
waren allerdings blos inductiver Art, doch konnte ihre Berechtigung
um so weniger zweifelhaft sein, als der directe Beweis für die
Wanderungen und die Metamorphose jener sog. Bandwurmköpfe als-
bald nachtolgte.

Gleichzeitig mit v. Siebold oder eigentlich schon vorher hatte
nämlich auch van Beneden die entozootische Fauna der oceanischen
Fische und besonders die der Rochen und Haifische untersucht **)
und jene Vorgänge dabei vielfach und auf allen einzelnen Stadien
beobachtet. Er fand nicht selten in dem Magen der Haie halb ver-
daute Knochenfische mit Tetrarhynchusköpfen, die theilweise noch
eingekapselt, theilweise schon frei oder halbfrei waren, und daneben
andere, die sich bereits in dem Darme des neuen Wohnthieres ein-
gebürgert und eine kürzere oder längere Gliederkette getrieben hatten.

*) Ztschr. für wissensch. Zool. I. 1850. S. 198.
*%*) Les vers cestoides. Bruxelles. 1850. (Vorläufige Mittheilung in der Cpt. rend.
Acad. Belg. 1849.)

van Beneden. 49

Die Untersuchungen van Beneden’s waren so umfangreich und
betrafen so viele verschiedene Formen, dass die Annahme, es möchte
die Vebertragung unreifer Entozoen mittelst der Nahrung,
die bisher nur für Ligula und Schistocephalus nachgewiesen war,
eine weitere Verbreitung besitzen, auf das Vollständigste gerecht-
fertist wurde. Im Uebrigen ist es hier nicht der Ort, specieller auf
die Darstellungen van Beneden’s von der Entwickelung der

Fig. 24.

I

Fig. 24 u. 25. Echinobothrium minimum (nach van Beneden), isolirt lebender Kopf
und Bandwurm.

Fig. 26. Umwandlung der Finne in einen Bandwurm (Taenia serrata).

Cestoden einzugehen. Wir werden bei einer spätern Gelegenheit
darauf zurückkommen und erwähnen hier nur. das Eine, dass die
Blasenwürmer nach der Ansicht unseres berühmten Zoologen nicht
etwa pathologische Zustände repräsentiren, sondern durch Bau und
Entwickelung sich genau an die sog. Tetrarhynchusköpfe anschliessen.

Wie richtig diese Behauptung war, davon musste uns bald eine
neue Erfahrung überzeugen, die nämlich, dass die Blasenwürmer, wie

das v. Siebold schon früher für einzelne Formen vermuthet hatte,
Leuckart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten, 4

50 Einführung des helmmthologischen

nach Verlust der sog. Schwanzblase sich im Darme geeigneter Thiere
zu Bandwürmern entwickelten (Fig. 26).

Die Geschichte der Helminthologie hat vielleicht keine zweite
Thatsache aufzuweisen, die ein so bedeutendes und so allgemeines
Aufsehen erregt hätte. Es war freilich nicht blos der Nachweis,
dass die Blasenwürmer, die so lange Zeit als ein unerschütterliches
Bollwerk der Urerzeugung gegolten hatten, wirklich die unreifen
Jugendzustände von Bandwürmern darstellten, was das allgemeine
Interesse fesselte, es war weiter auch der Umstand, dass der Ent-
decker dieser Thatsache, Küchenmeister*), dieselbe nicht etwa
nebenbei oder zufällig gefunden, sondern auf experimentellem Wege,
durch Fütterungsversuche, festgestellt hatte, mitteist einer
Methode, die eben so leicht zu controlliren, wie zu wiederholen war
und auch in andern Händen alsbald das gleiche Resultat lieferte.

Der Gedanke, solche Fütterungsversuche anzustellen und nament-
lich auch zur Prüfung der Frage nach der Natur der Blasenwürmer
zu benutzen, lag allerdings nach Allem, was vorausgegangen war,
sehr nahe, aber trotzdem hatte bisher Keiner von diesem Mittel
Gebrauch gemacht. Ich sage Keiner — denn die von Klenke in
dieser Richtung angestellten Versuche**) haben in der That nicht
das geringste Anrecht auf Erwähnung. Freilich gilt das zunächst
nur für die Neuzeit. Den ältern Helminthologen war die Bedeutung
des helminthologischen Experimentes wohlbekannt. Es wurde schon
oben angeführt, dass Abildgaard auf solche Weise den Uebergang
des Schistocephalus solidus aus der Leibeshöhle der Fische in den
Darm der Wasservögel ausser Zweifel gesetzt hat. Ebenso ist auch
von Pallas, Bloch und Göze gelegentlich der Versuch gemacht,
durch Einführung von Helminthen und Helminthenkeimen gewisse
Fragen zur Entscheidung zu bringen — freilich ohne dass damit
irgend welche Resultate von grösserer Bedeutung erzielt wurden.

Neben den herrschenden Ansichten von der Urerzeugung, die
in so vieler Beziehung hemmend auf den Entwickelungsgang der
Helminthologie einwirkten, dürfte wohl diese scheinbare Unfrucht-
barkeit das Meiste dazu beigetragen haben, dass die Fütterungs-
versuche allmählich in Vergessenheit kamen.

Es war, wie gesagt, erst Küchenmeister vorbehalten, dieselben

*) Prager Vierteljahrsschrift 1852. Ueber die Metamorphose der Finnen in Band-

Würmer.
**) Ueber die Contagiosität der Eingeweidewürmer. Jena 1844,

Experimentes durch Küchenmeister. 51

in unsere Wissenschaft wieder einzuführen und ihre Bedeutung für
alle Zeiten zu sichern.

Mit diesen Fütterungsversuchen war ein neues reges Leben in
die helminthologische Forschung gekommen, so dass Beobachtungen
und Entdeckungen sich wahrhaft drängten. Kaum ein Jahr nach
der ersten Anwendung seiner Methode konnte Küchenmeister die
neue Mittheilung machen *), dass es ihm weiter gelungen sei, durch
Verfütterung von Bandwürmern oder reifen Proglottiden Blasenwürmer
zu erzeugen und den ganzen Oyclus der Lebensgeschichte bei den

Cestoden damit festzustellen **).

Der erste Versuch dieser Art war an einem Schafe angestellt,
das noch vor vollständiger Ausbildung der Blasenwürmer, offenbar
in Folge des Versuches, zu Grunde ging. Ohne Kenntniss von der
Entwickelung der Blasenwürmer, wie man damals noch war, hätte
man das Resultat des Experimentes anzweifeln können, wenn es nicht
gleich darauf durch Haubner***) und Leuckartr) auf das Voll-
ständigste bestätigt wäre, indem diese fast alle bekannten Blasen-
würmer, und zum Theil in massenhaftester Weise, aus Bandwurm-
eiern in geeigneten Ihieren gross zogen.

Aber die Fütterungsversuche blieben nicht auf die Band- und
Blasenwürmer beschränkt, sondern wurden alsbald auch auf andere
Entozoen ausgedehnt. Und auch hier bewährten sich dieselben in
slänzender Weise.

*) Günsburg’s Zeitschr. 1853. 8. 448.
®=#) Wie Küchenmeister Angesichts der hier unverändert aus der ersten Auflage
meines Parasitenwerkes aufgenommenen Darstellung sich beklagen kann (Parasiten des
Menschen. 2. Aufl. 1878. Vorrede), „dass die deutsche Wissenschaft ihm für seinen
Dienst kärglich gedankt habe“, ist mir eben so unbegreiflich, wie der mir persönlich
gemachte Vorwurf (ebendas. S. 163. Anm.), dass auch ich es nicht unterlassen hätte,
ihn am unrechten Ort und in unrechter Weise zu bemäkeln. Dem gegenüber bin ich
mir bewusst, eben sowohl jeder Zeit und aller Orten bereitwillig und unumwunden aner-
kannt zu haben (vergl. u. a. das Vorwort zu dem ersten Bande meines Werkes, S. IV),
was unsere Wissenschaft an Anregung und Thatsachen demselben verdankt, wie auch
den leider sehr zahlreichen Unrichtigkeiten und Irrthümern seiner Schriften immer nur
maassvoll- und mit sachlichen Gründen — auch immer nur da, wo es nicht zu umgehen
war — entgegengetreten zu sein. Wenn ich hätte mäkeln wollen, würde mir ein reiches
Material zu Gebote gestanden haben, jedenfalls ein ungleich reicheres, als es Küchen -
meister in seinem neuesten Werke mir gegenüber zur Verwendung zu bringen ver-
sucht hat.
#2) Gurlt’s Magazin für Thierarzneikunde. 1854 u. 1855.
+) Die Blasenbandwürmer und ihre Entwickelung. Giessen. 155 8.

1%
X

52 Weiterer Ausbau

Zunächst wurde durch die Experimente von de Filippi*),
de la Valette**) und Pagenstecher“**) der Nachweis ge-
liefert, dass die eingekapselten Distomeen wirklich erst nach einem
Wechsel des Wohnthieres zur Geschlechtsreife heranwüchsen, wie es.
v. Siebold vermuthet hatte, dass also auch bei den Trematoden
eine Uebertragung der Parasiten in andere Wirthe und andere Organe
zur vollen Entwickelung nothwendig sei. Wenngleich es bisher bei
den Trematoden noch nicht gelingen wollte, die verschiedenen Ent-
wickelungsstadien sämmtlich an derselben Art experimentell zu ver-
folgen?), wie das bei den Üestoden der Fall ist, so dürfen wir mit
der Feststellung jener Thatsache doch auch hier unsere Kenntnisse
im Wesentlichen für abgeschlossen ansehen, zumal inzwischen auch
Zeller’s schöne Untersuchungen über die Lebensgeschichte der ecto-
parasitischen Formen, besonders des Polystomum integerrimum des
Froschestf), unsere Kenntnisse nach anderer Richtung hin vervoll-
ständigt haben.

Am längsten haben die parasitischen Rundwürmer unsern For-
schungen Widerstand geleistet. Als im Jahre 1863 der erste Band
meines Parasitenwerkes erschien, konnte ich — von den .oben
(S. 46) erwähnten Gordiaceen abgesehen — nur einen einzigen Ne-
matoden namhaft machen, dessen Entwickelungsgeschichte vollständig
bekannt sei. Es war die Trichina spiralis, die nach den Experimen-
taluntersuchungen von mirfff) und Virchow*r) im Darme der
Kaninchen, der Schweine und anderer Säugethiere zu einer bis dahin
übersehenen geschlechtsreifen Form sich entwickelt, deren lebendig
geborene Junge sich alsbald auf die Wanderung begeben und im
Muskelfleische wieder zu dem längst bekannten Kapselwurme aus-
wachsen. Seit dieser Zeit aber haben sich durch die in dem zweiten
Bande meines Werkes niedergelegten Beobachtungen unsere Erfah-
rungen beträchtlich erweitert. Wir kennen jetzt nicht bloss die
Schicksale und Wanderungen der Acanthocephalen, sondern auch
zahlreicher Spulwürmer aus verschiedenen Gruppen, und können auch

*) Mem. pour servir & lhist. genöt. des Trematodes. Turin, T. I-I.
**) Symbolae ad trematodum evolut. hist, Berol. 1855.

###) Tpematodenlarven und Trematoden, Heidelberg 1857 ; über Erziehung von Distomum
echinatum durch Fütterung, Archiv für Naturgeschichte 1857. I. S, 246,

+) Auch die Experimente von Wagener (Beitr. zur Entwickelungsgesch. der Ein-
geweidewürmer, Harlem 1857. S. 29) über Distomum cygnoides lassen — in Bezug
auf =. Einwanderung in den Frosch — eine Lücke,
) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XXII. S, 1 u. Bd. XXVIL S. 238.
nn Zeitschrift für rationelle Medicin. 1860. Th. VII. p. 259 u. 335.
*+) Archiy für pathol. Anat, 1860. Bd. XVII. S. 330,

der Experimentalhelminthologie. 53

bier an der Hand des Experimentes den Beweis liefern, dass die
Keime nach Aussen gelangen und auf einer bestimmten Entwickelungs-
stufe wieder in ihre definitiven Träger zurückkehren. Freilich haben
sich dabei (für die Nematoden wenigstens) mancherlei neue, sonst
nicht weiter beobachtete Verhältnisse ergeben, die unsere Vor-
stellungen von den Modalitäten des parasitischen Lebens in mehr-
facher Beziehung erweiterten und namentlich die Thatsache ausser
‚Zweifel stellten, dass keineswegs alle Entozoen bei ihren
Wanderungen einen Wirthswechsel eingehen. Bei man-
chen Nematoden, so wird schon das nächste Kapitel uns lehren,
wird die Jugendzeit ausschliesslich im Freien zugebracht und oftmals
(besonders bei gewissen Strongyliden) unter Verhältnissen, welche die
spätern Entozoen in Nichts von den frei lebenden Thieren unter-
scheiden. Dass das Gesetz des Wirthswechsels andrerseits auch nicht
ausschliesslich auf die Helminthen beschränkt ist, nor
das beweisen die (durch das entozootische Vor- i
kommen freilich eng an die Helminthen sich an-
schliessenden) Pentastomen, wie ich das gleichfalls,
und zwar schon vor längerer Zeit, auf experimen-
tellem Wege nachwies*), indem ich aus den Eiern
des Pent. taenioides in den Eingeweiden der Kanin-
chen das sog. Pent. denticulatum erzog und dieses ;
nach Uebertragung in die Nasenhöhle des Hundes ci
wieder zu der erstgenannten geschlechtsreifen Form |
sich entwickeln sah.
So zahlreich und wichtig nun aber auch diese
Erfolge der Experimentalhelminthologie erscheinen,
so ist doch immer noch Vieles zu thun und zu er-
forschen übrig geblieben. Noch immer giebt es,
und das gerade unter den häufigsten Helminthen,
Formen, deren Herkommen uns unbekannt ist.
Wir müssen zugeben, dass uns auch sonst in der
Naturgeschichte der Parasiten noch Manches räth-
selhaft dünkt, dass Anderes mit unsern bisherigen
Erfahrungen kaum zu erklären scheint — aber wer Pentastomum denti-
wollte es Angesichts aller der schon jetzt erkämpften a
Früchte unserer Forschung noch ferner wagen, diese Lücken mit
den Lappen einer abgelegten Theorie zu füllen? Wenn Rudolphi

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*) Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen. Leipzig 1860. In vorläufiger
Mittheilung Zeitschrift für rationelle Medicin. 1857. Bd. II. S. 48. 1858. Bd. IV. S. 78.

54 Geschlechtstreife

und Bremser, wenn alle die übrigen Vorkämpfer der damaligen
Helminthologie heute noch einmal auf dem Wahlplatze erschienen,
sie würden bestimmt ihre Fahne seuken und den alten Kampf nicht
von Neuem wieder aufnehmen. Die Sache, die sie vertraten, ist ein
überwundener Irrthum.

Lebensgeschichte der Parasiten.

Was über Herkommen, Metamorphose und Wanderung der
Entozoen bisher von uns mitgetheilt wurde, lässt darüber keinen
Zweifel, dass man die Parasiten nur mit Unrecht früher als Thiere
betrachtete, deren Lebensgeschichte keinerlei bemerkenswerthen
Wechsel darbiete. Heute wissen wir, dass der Parasitismus in dem
Leben eines Thieres stets nur ein einzelnes Moment repräsentirt,
das trotz aller Bedeutung, auch trotz dem Umfange, den es in vielen
Fällen hat, doch immer nocn manch Anderes voraussetzt. Im Grunde
genommen wissen wir von einem Thiere nur wenig, wenn sich unsre
Kenntnisse auf die Thatsache beschränken, dass es ein Parasit ist.
Um seine Geschichte zu überschauen, müssen wir alle einzelnen Züge
und Situationen seiner Existenz verfolgen und namentlich auch die
Umstände erforschen, durch welche es zu einem Parasiten wurde..

So mannigfaltig und verschieden nun aber diese Schicksale im
Einzelnen sind, so bewegen sie sich doch überall innerhalb bestimmter
Grenzen. Es giebt gewisse Normen, wenn man will, gewisse Typen
des parasitischen Lebens, denen sich die einzelnen Fälle mehr oder
minder vollständig unterordnen. Die Kenntniss dieser Verhältnisse
erleichtert natürlich nicht blos das Verständniss der Einzelfälle, sie
sichert auch den Ueherblick über die Geschichte des Parasitismus
im Ganzen, und deshalb dürfte es wohl gerechtfertigt sein, dem
Detailstudium der einzelnen Parasiten ein Gesammtbild ihrer Lebens-
geschichte vorauszuschicken.

Dass es die Zeit der Geschlechtsreife ist, an die wir unsere
Darstellung anknüpfen, bedarf kaum der weitern Begründung. Schen
wir dieselbe doch überall bei den Thieren den Beginn eines neuen
Entwicklungseyelus einleiten.

Aber schon in Betreff dieser Geschlechtsreife existirt bei den
Parasiten ein auffallender Unterschied. In Uebereinstimmung mit
der früher angeführten Thatsache, dass der Parasitismus bald ein
lebenslänglicher, bald auch nur ein periodischer ist, finden wir
Schmarotzer, deren Geschlechtsreife mit dem Parasitismus zeitlich

der Parasiten. 35)

zusammendällt, und andere, die erst nach der Auswanderung, im
Freien, ihre volle Reife erreichen. Aber im Ganzen ist die Zahl
dieser letztern eine nur geringe. Wenn wir die im Larvenzustande
parasitirenden Insekten abrechnen, bleiben uns nur einige wenige der-
artige Fälle übrig (Gordiaceen, Mermithen), so dass wir dreist und ohne
Uebertreibung behaupten können, es gelte für die Parasiten und
besonders die Helminthen als Regel, dass sie als Schmarotzer
zur Geschlechtsreife gelangen, also auch als solche, d.h. in
oder an ihren Wirthen, sich fortpflanzen.

Bei näherer Ueberlegsung erscheint diese Thatsache auch in
völliger Uebereinstimmung mit den Verhältnissen des parasitischen
Lebens. Die Lage eines Parasiten ist in ökonomischer Beziehung
eine äusserst günstige zu nennen. Die Ausgaben desselben, besonders
für Bewegung und Herbeischaffung der Nahrung, sind gering, viel
geringer im Allgemeinen, als bei den frei lebenden Thieren, die Ein-
nahmen dabei reichlich — es sind somit ohne Weiteres durch die
Verhältnisse des Parasitismus eine Reihe von Bedingungen erfüllt,
die wir als wichtig und maassgebend für den Eintritt der Geschlechts-
reife in Rechnung zu bringen haben. Das günstige Verhältniss
zwischen den Einnahmen und Ausgaben der Parasiten erklärt auch
die grosse Fruchtbarkeit, die wir schon bei verschiedenen Gelegen-
heiten als ein bedeutungsvolles Moment in der Lebensgeschichte
unserer Thiere hervorgehoben haben *).

*) Wir erwähnten oben (S. 42) die Fruchtbarkeit des Spulwurms und wollen diesem
einen Beispiele noch cin weiteres hinzufügen. Es betrifft die Taenia solium, deren
reife Glieder je einen Uterusraum von etwa 6 Cuwbikmillimeter und darin — den
Durchmesser eines Eies zu 0,06 Mm. gerechnet — etwa 53/0" Eier besitzen. Nehmen
wir nun an, dass ein Bandwurm jährlich 800 reife Glieder produeire , so repräsentiren
diese eine Menge von etwa 42 Millionen Eier, eine Zahl, die hei güustigen Vege-
tationsverhältnissen — es giebt Exemplare, die täglich 5—6 Proglottiden abstossen —
leicht noch beträchtlicher werden kann. Wie gewaltig aber diese Fertilität ist, geht
aus folgender Berechnung hervor. Die 64 Millionen Eier, welche (nach Eschricht)
der Spulwurm in Jahresfrist hervorbringt, repräsentiren (als Kugeln von je 0,05 Mm.
gedacht, mit dem specifischen Gewichte des Wassers) eine Masse von 41,856 Megr.
(1 Ei = 0,0000654 Mer... Da nun der ausgewachsene weibliche Spulwurm ein
Reingewicht von 2,4 Gr. — mit Eierstock 3,4 Gr. — besitzt, so producirt der Spul-
wurm in einem Jahre auf 100 Gr. nicht weniger als 174,000 Gr. Eisubstanz, unge-
fähr 13 Mal so viel wie die Bienenkönigin, deren Produetivität für 100 Gr. etwa
13,000 Gr. beträgt. Da das menschliche Weib, wenn es ein Kind gebiert, im Laufe
des Jahres auf je 100 Gr. etwa 7 Gr. erübrigt, so ist der Spulwurm hiernach so frucht-
bar, wie ein Weib, welches täglich 70 — sage siebenzig! — Kinder zur Welt
bringen würde.

56 Begattung und

Doch das nur beiläufig. Das Wichtigste ist die Thatsache, dass
Geschlechtsreife und Fortpflanzung bei den meisten Parasiten in die
Zeit des Schmarotzerlebens fällt. Die Begattung, die von Seite des
Weibchens bekanntlich bei den niedern Thieren oftmals vor Eintritt
der Geschlechtsreife vollzogen wird, geht übrigens hie und da der
Zeit des Parasitismus voraus. So
ist es wenigstens bei den Lernaeen,
die sich bereits zu einer Zeit be-
gatten, in .der sie, nach Gestalt und
Ausstattung von den zeitlebens
freien Copepoden wenig abweichend,
noch im Wasser umherschwimmen *),
so auch bei dem Sandfloh (Pulex
oder Rhynchoprion penetrans, Fig,
25) — vorausgesetzt wenigstens,
dass man nur den stationären Pa-
rasitismus dabei in Betracht zieht.
Es ist übrigens, wie bekannt, nur
das Weibchen, das zu einem sta-
tionären Parasiten wird. Während
das Männchen die gewöhnliche Form
und Lebensweise der Flöhe beibe-
hält, bohrt sich das Weibchen bei
Mensch und Hund und andern
Säugern in die Haut — meist der
Füsse — ein, um dann durch die
mächtige Entwicklung des Eier-
stockes zu einem fast bewegungs-
losen Blasenkörper zu werden.

Dass es auch unter den Helminthen Fälle giebt, in denen
die Begattung in die Periode des freien Lebens fällt, ist in hohem
Grade unwahrscheinlich. Für den Medinawurm hat man es aller-
dings vermuthet (Carter), allein bestimmt mit Unrecht, da der
Wurm, wie wir jetzt wissen, nur in allerfrühester Zeit, in der die
Geschlechtsorgane überhaupt noch nicht entwickelt sind, im Freien
gefunden wird **).

Fig. 28.

Pulex penetrans. a. Weibchen.
b. Männchen.

*) Olaus, Beobachtungen über Lernaeocera, Peniculus und Lernaea, Schriften der
Gesellsch. zur Beförderung d. ges. Naturw. zu Marburg. Supplement-Heft II. 1868. S. 21.
*%*) Ein Weiteres hierüber vergl. in meinem Parasitenwerke. Bd. II. S. 643 ff.

Eierlage, 57

Ebenso ist es fraglich, ob der Parasitismus auch unter den
Helminthen gelegentlich nur auf das weibliche Geschlecht beschränkt
bleibt, wie das bei den oben erwähnten Lernaeen und den Verwandten
derselben sehr allgemein beobachtet wird. Uebrigens hat schon
die blosse Thatsache, dass es Thiere giebt, von denen nur die weib-
lichen Individuen schmarotzen*), ein grosses Interesse. Bei den
Männchen ist bis jetzt — von dem oben (8. 14, Anmerk.) erwähnten
Falle der Bonellia abgesehen — ein solcher einseitiger Parasitis-
mus noch nirgends beobachtet; er dürfte hier auch in Anbetracht
der geringeren Ausgaben für die Production der Geschlechtsstoffe
nur in den seltensten Fällen zu vermuthen sein, während für die
Weibchen dagegen die ökonomischen Vortheile des Parasitismus
schwer in’s Gewicht fallen.

Nach diesen Bemerkungen müssen wir den Satz von der Con-
gsruenz der Geschlechtsreife mit dem Parasitismus dahin beschränken,
dass die meisten Schmarotzer als solcheihre Eier erzeugen,
befruchten und ablegen.

Das Letztere geschieht nun in der Regel, ohne dass der Wirth
dabei verlassen wird. Allerdings giebt es in dieser Beziehung auch
Ausnahmen, wie denn z. B. bei den Tänien die Eier meist von dem
mütterlichen Körper, den sog. Proglottiden, umhüllt bleiben und auch
in dieser Umhüllung nach Aussen gelangen, aber im Ganzen ist die
Zahl derartiger Fälle doch eine geringe.

Eier und Embryonen.

Für gewöhnlich werden die Eier-der Parasiten an Ort und
Stelle abgesetzt, da, wo die Mutterthiere ihren Aufenthalt haben.
Die Epizoen legen ihre Eier auf die äussere Haut ihrer Wirthe, die
Darmsehmarotzer entleeren sie in den Darmkanal u. s. w. In einigen
Fällen aber unternehmen unsere Thiere zum Zwecke der Eierlage
ım Innern ihres Wirthes auch besondere Wanderungen, ganz, wie
wir das bei den frei lebenden Geschöpfen beobachten. Wir kennen
sogar einen menschlichen Eingeweidewurm, der so verfährt. Es ist

*) Die vielfach — noch in neuester Zeit — wiederholte Behauptung, dass auch
unter den Mücken und Musquitos nur die weiblichen Individuen Blut saugen, nicht
aber die Männchen, beruht auf einem Irrthum, der dadurch entstanden ist, dass die
Weibchen länger leben, als die Männchen, auch allein überwintern, und desshalb denn
häufiger als Schmarotzer zur Beobachtung kommen. (Uebrigens saugen die Mücken
nicht blos Blut, sondern auch Milch und süsse Säfte,)

58 Entwicklun gsgrad der Eier.,

das Distomum ‚haematobium (Fig. 29), das für gewöhnlich in der
Pfortader lebt, zur Zeit der Geschlechtsreife aber, wie wir durch
Bilharz erfahren haben, paarweise — indem das Weibchen dabei
von dem rinnenförmig zusammengerollten Leibe des Männchens um-
fasst wird — in die Venen der Beckenorgane hinabsteist, um hier
seine. Fier in grösseren Massen abzusetzen.

Berücksichtigen wir den Entwicklungs-
grad der abgelegten Eier, so finden wir
diesen bei den einzelnen Arten ausserordent-
lich verschieden. Er repräsentirt alle mög-
lichen Stadien von der Befruchtung bis zur
Ausscheidung des Embryo. Je nachdem das
befruchtete Ei eine kürzere oder längere Zeit
in den Leitungsorganen der Mutter verweilt
hat, sieht man es hier noch mit unveränderten,
dort mit durchfurchtem Dotter oder vielleicht mit
vollständig ausgebildetem Embryo. Es kommt
sogar vor, dass die Embryonen noch im Mutter-
leibe ausschlüpfen, wie bei Trichina spiralis,
dass statt der Eier dann lebendige Junge ge-
boren werden. Und alle diese Verschieden-
heiten findet man nicht selten bei Thieren. der
nächsten Verwandtschaft, so dass die systema-
tische Stellung der Parasiten kaum emen
a sichern Rückschluss auf das Brutgeschäft der-
Männchen und Weibchen, selben zulässt.
das letztere im Canalis gy- Nicht minder verschieden smd nun aber
naecophorus des ersteren. : 5 ; i y

auch die Schieksale dieser Eier. In dem
einen Falle verweilen dieselben längere Zeit, zunächst bis zum Aus-
schlüpfen der Jungen, an Ort und Stelle, da, wo sie abgelegt wurden,
während sie im ändern Falle alsbald nach Aussen gelangen, um dann
ausserhalb des frühern Trägers, im Freien, ihren weitern Schicksalen
entgegen zu gehen.

Der letztere dieser beiden Fälle ist der ungleich häufigere und
bis auf Weiteres überall da anzunehmen, wo die Localverhältnisse
die Auswanderung der Eier begünstigen. Im Einzelnen finden wir
allerdings auch hier wieder manche Ausnahmen, besonders bei den
Epizoen, die ihre Eier nicht selten auf mehr oder minder künstliche
Weise an den Hervorragungen des Körpers (die Läuse z. B. an den
Haaren, andere Schmarotzer, wie Gyrodactylus, Diplozoon u. s. w.

Fig. 29.

Auswanderung der Eier. 59

an den Kiemen ihrer Träger) befestigen. Wo in solchen Fällen die
gewöhnlichen Mittel zur Sicherung nicht ausreichen, da tragen die
Eischalen besondere Haftapparate, Näpfe oder Wickelschwänze, wie
das namentlich auch von den hier eben angeführten Arten bekannt
ist. Für die Rier gelten in dieser Beziehung dieselben Momente, die
wir bei einer frühern Gelegenheit (8. 10) als maassgebend für die Aus-
stattung der ausgebildeten Schmarotzer kennen gelernt haben.

Am constantesten ist die Auswanderung der Eier bei den
Darmparasiten, deren Aufenthaltsort von einem beständigen Strome
halbweicher Massen durchflossen wird. Sie ist hier so constant, dass
wir — von der als genuinem Schmarotzer sehr verdächtigen Rhab-
ditis stercoralis abgesehen — keinen Fall kennen, in dem ein Darm-
schmarotzer alle Phasen seiner Entwicklung ohne Ortswechsel durch-
liefe. Die Menge der mit den Fäces entleerten Eier wächst natür-
lich mit der Fruchtbarkeit und der Zahl der Parasiten, und wird in
manchen Fällen so bedeutend, dass man schon bei oberflächlichster
Untersuchung die Anwesenheit derartiger Gäste mit dem Mikroskope
constatiren kann.

Uebrigens sind die Darmschmarotzer keineswegs die einzigen
Entozoen, deren Eier nach Aussen ausgeführt werden. Auch von
den Bewohnern anderer Organe wissen wir ein Gleiches. So ge-
langen z. B. die Eier von Distomum hepaticum durch die Gallen-
gänge in den Darm, um von hier dann wie die Eier der Darm-
parasiten entleert zu werden. Ebenso werden die Eier von
Strongylus filaria aus den Bronchien unserer Schafe mit dem Tra-
chealschleime, die Eier von Pentastomum taenioides aus der Nasen-
höhle des Hundes mit dem Absonderungsproducte der Schneider’schen
Membran, die Eier von Strongylus gigas mit dem Urin nach Aussen
ausgeführt*). Es ist für die Entleerung der Eier nicht einmal un-
umgänglich nothwendig, dass die Wohnstätte der Parasiten mit der
Aussenwelt, wie in den bisherigen Fällen, in unmittelbarer Communi-
cation steht. Kennen wir doch Beispiele, in denen sich solche Com-
municationen erst nachträglich und abnormer Weise in Folge des
Parasitismus bilden. So brechen u. a. die Eier und Embryonen des
Distomum haematobium aus den venösen Blutgefässen der Harn-
organe und des Mastdarms, in die sie ursprünglich abgelegt wurden,

*) Die mikroskopische Untersuchung der Faeces und der Auswurfs-toffe überhaupt
wird unter solchen Umständen zu einem diagnostischen Mittel von hoher, fast untrüg-
licher Bedeutung.

60 Wurmnester.

dadurch in die benachbarten Räume hinein, dass die erste Lager-
stätte derselben geschwürig entartet. Das Gleiche geschieht mit den
Eiern des beim Schweine in der Nachbarschaft der Niere lebenden
Stephanurus (des kidney-worm der Amerikaner), die in das Nieren-
becken übertreten, nachdem die von dem Wurme herrührenden Bohr-
gänge in dasselbe sich geöffnet haben. Die Embryonen des Dracun-
culus (Filaria medinensis), der bekanntlich zwischen den Muskeln lebt,
gelangen durch einen Abscess nach Aussen, der sich bildet, sobald das
Kopfende des Wurmes an irgend einer Stelle an die Outis andrängt.

Berücksichtigen wir nun diese und ähnliche Fälle und erinnern

wir uns dann zugleich an die Thatsache, dass die bei Weitem
grössere Mehrzahl der geschlechtsreifen Helminthen dem Darmkanale
angehört, dann erscheint es nicht länger zweifelhaft, dass wir mit
Recht oben die grosse Verbreitung dieser Auswanderungen behaup-
teten, und ihr für die Geschichte des Parasitismus eine hohe Be-
deutung vindicirten.
' Um so auffallender und interessanter werden uns dann aber
jene Fälle, in denen das Gegentheil stattfindet, die Eier also bis
zum Ausschlüpfen der Jungen an Ort und Stelle ver-
weilen.

Dass die Eier zu diesem Zwecke auf der äusseren Haut durch
besondere Vorrichtungen befestigt werden, ist schon oben hervor-
gehoben. In den innern Organen bedarf es solcher Mittel nicht, da
die Unzugänglichkeit der Lagerstätte schon ohne Weiteres eine ge-
nügende Sicherheit mit sich bringt. Die Eier werden hier gewöhn-
lich in grösserer Menge neben einander im Parenchym abgelagert,
und oft so zahlreich, dass sie förmliche Haufen von tuberkelartigem
Aussehen, sogen. Wurmnester oder Wurmknoten, bilden.

Am häufigsten beobachtet man solche Bildungen in den Lungen
der Säugethiere, besonders der Schafe, Rinder und Kaninchen, bis-
weilen in solcher Menge, dass dadurch Entzündungen entstehen, an
denen die Thiere zu Grunde gehen*). Man kennt selbst förmliche,

*) Bugnion stellt (Opt. rend. Soc. helvet. & Andermatt 1875, sur Ja pneumonie
vermineuse des anim. domest.) mit den hier angezogenen Fällen auch die von mir
(Parasiten, Bd. II. S. 103) beschriebenen Ollulanuscysten aus der Lunge der Katzen
zusammen. Er behauptet im Gegensatze zu meiner Darstellung, dass dieselben nicht
von verirrten und abgestorbenen Embryonen gebildet würden, sondern deutet sie —
wie das auch Henle, der (Allgem. Patholog. Bd. II. S. 789 u. 798) den ersten Fall
dieser Art heschrieb, gethan hatte — als Eier auf verschiedenen Stadien der Ent-
wicklung. Nachdem meine Darstellung durch Stirling (on the changes produced in the

Wurmnester, 61

durch die Wurmknoten verursachte Epizootieen. Die Parasiten, welche
die Eier ablegen, gehören zu den Strongyliden*) — beim Schaf zu
Strongylus filaria, beim Rind zu Str. mierurus und Str. rufescens,
beim Kaninchen zu Str. commutatus = Filaria leporis pulmonalis
Fröhl. — zu einer Gruppe von Spulwürmern, deren Arten vielfach
die Luftwege unserer Hausthiere bewohnen und auch dem Menschen
nicht vollkommen fehlen**). Auch die Filarien bilden mitunter
solche Wurmknoten. So fand Ecker einst bei einer Saatkrähe eine
erbsengrosse gelbe Geschwulst am Darme, die eine erwachsene Filaria
attenuata mit Eierhaufen einschloss***). Für gewöhnlich wird dieser
Wurm übrigens frei zwischen den Darmwindungen seines Trägers
oder im lockern Bindegewebe angetroffen, unter Verhältnissen, welche
eine Ansammlung grösserer Eiermassen ausschliessen. Was aber bei
Filaria attenuata nur ausnahmsweise geschieht, die Bildung von
Wurmknoten, ist bei andern Filarien eine ganz constante Erscheinung.
So namentlich bei der Filaria sanguinolenta des Hundes, die in
wärmeren Gegenden nichts weniger als selten ist und in Caleutta
bei fast jedem dritten Strassenhunde vorkommt. Die der Aorta
und dem Oesophagus meist in grösserer Menge anhängenden Knoten
enthalten — nach eingetretener Geschlechtsreife — neben den Wür-
mern die abgelegten Eier auf allen Stadien der Entwicklung).

Bei dem Menschen sind solche Bildungen bis jetzt noch nicht
beobachtet — vorausgesetzt, dass man nicht auch die von Distomum
(Bilbarzia) haematobium in den Venen des Harnapparates abgelegten
Eiermassen, die einen nur kurzen Bestand haben, dahin rechnen
will. Allerdings besitzen wir einige Beschreibungen von Wurmknoten
aus der menschlichen Leiche, allein dieselben sind der Kritik gegen-
über nicht stichhaltis fr).

lungs by the Embryos of Ollulanus trieuspis, Quarterly Journ. microsc. Sc. 1877. Vol.
XVII. p: 145) Bestätigung gefunden hat, brauche ich auf den Widerspruch Bugnion’s
nicht näher einzugehen. Ich füge nur noch die Thatsache hinzu, dass auch Ollulanus
hier und da in förmlichen Epizootieen auftritt.
*) Leuckart, Parasiten. Bd. II. S. 106.
=*) Diesing beschrieb aus der Lunge eines an Pneumonie verstorbenen Kindes
einen Strongylus longevaginatus (Parasiten, Bd. II, S. 403), eine Form, die wahrschein-
lich mit dem Strong. paradoxus aus den Lungen unserer Schweine identisch ist. ,
*#=#), Archiv für Anat. und Physiologie, 1845. S. 501.
7) Lewis, the patholog. signification of nematode haematozoa. Caleutta 1874.
tr) In dem Falle von Gubler (Gaz. med. de Paris 1858, p. 657, ausführlicher Mem,
-soc. biol, 1859. T. V. p. 61), der hier gelegentlich angezogen wird, handelt es sich
offenbar, wie schon in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes (Bd. I, Nachträge

62 Die an und in den Wirthen

Es ist übrigens nicht ohne Interesse zu sehen, dass die bis jetzt
beobachteten Fälle derartiger Wurmnester sich sämmtlich auf Ne-
matoden zurückführen lassen.

Sobald es nun aber feststeht, dass es Parasiten giebt, deren
Eier an den Wohnstätten ihrer Eltern verweilen, also nicht ohne
Weiteres nach Aussen abgeführt werden, wie es sonst die Regel ist,
drängt sich uns die Frage nach den Schicksalen auf, denen die aus
diesen Eiern hervorkommenden Embryonen entgegensehen.

Am nächsten liest natürlich die Vermuthung, dass diese Em-
bryonen neben ihren Eltern aufwachsen und gleich von Anfang an -
das spätere Leben führen. Und in der That erscheint diese Ver-
muthung für gewisse Schmarotzer vollkommen begründet. Es ist
Jedermann bekannt, dass die jungen Läuse an der Stätte ihrer Ge-
burt allmählich bis zur Geschlechtsreife heranwachsen, und ganz das-
selbe haben auch die Untersuchungen von Wagener, mir und
Zeller für die oben erwähnten Kiemenschmarotzer, wenigstens für
Gyrodactylus, Diplozoon u. a., nachgewiesen.

Die Lebensgeschichte der Parasiten ist in solchen Fällen ausser-
ordentlich einfach. Eine Generation folgt der andern, ohne dass
irgend ein Wechsel des Trägers oder nur des Organs nöthig würde.
Geschieht einmal eine Auswanderung, so ist es der Zufall, der dabei
seine Hand im Spiele hat, derselbe Zufall, der gelegentlich auch die
Uebersiedelung des Parasiten von einem Träger auf den andern
vermittelt.

So viel wir mit Sicherheit wissen, sind es aber blosse Epizoen,
die eine so einfache Lebensgeschichte besitzen. Allerdings hat man
auch den Entoparasitismus nicht selten nach Analogie dieses Ver-
haltens beurtheilt und namentlich die Spulwürmer häufig ohne

S. 740) bemerkt werden konnte und seitdem ziemlich allgemein anerkannt wird, nicht
um Helmintheneier, sondern um sog. eiförmige Psorospermien, die früher vielfach als
Helmintheneier gedeutet wurden. Anders verhält es sich mit den von Virchow ein
Mal in der Leber beobachteten „Wurmknoten“ (Archiv für pathol. Anat. Bd. XVIIL.
S, 523), Die betrellenden Bildungen bestanden in der That aus Entozocneiern, aber
nicht, wie vermuthungsweise ausgesprochen wird, von Pentastomum, sondern — einem von
Virchow seiner Zeit mir zugeschickten (früher in Vergessenheit gerathenen) Präparate
zufolge — von Ascaris lumbrieoides. Der Fall redueirt sich hiernach auf ein, wenn
auch nicht ganz seltenes. doch abnormes Vorkommen des Spulwurmes in den Gallen-
wegen (Parasiten, Bd. II. S. 236). Achnlich verhält es sich vielleicht mit den von v. Sie -
hold (Archiv für Naturgesch. 1858. Th. IL. 8. 358) in der Milz einer Spitzmaus beob-
achteten „„Wurmnestern“, die von Trichosomen herrührten, deren abgestorbene Leiber
auch noch in einigen der Nester verknäuelt neben den Eiern angetroffen wurden,

sich entwickelnden Embryonen. 63

Ortswechsel aus ihren Eiern hervorgehen lassen. Allein alle diese
Annahmen haben sich als irrig erwiesen. Es gilt das sogar für den
Madenwurm (Oxyuris vermicularis), der meist in ausserordentlicher
Menge den menschlichen Darm bewohnt und dadurch
noch am ehesten einer derartigen Vermuthung Vorschub
leisten konnte).

In allerneuester Zeit haben wir freilich durch
Norman von einem kleinen Nematoden gehört, der
(& 1 Mm., 2 3,3 M.) in Cochin-China bei den an Diarrhoe
erkrankten Personen in ungeheurer Menge nicht bloss
den Darm, sondern auch die Ausführungsgänge der
Leber. und Bauchspeicheldrüse bewohnt, binnen fünf
Tagen seine volle Ausbildung erreicht und alle seine
Entwicklungszustände an Ort und Stelle durchläuft,
aber der Wurm ist, wie schon seine systematische
Stellung beweist — er gehört zu Rhabditis (Anguillula
stercoralis Norm.) und soll mit der Dujardin’schen Rh.
terricola (Fig. 30) die grösste Aehnlichkeit haben**) —
kein typischer Schmarotzer, sondern repräsentirt eine
Nematodenform, deren Glieder nur gelegentlich ein
Schmarotzerleben führen, für gewöhnlich aber im
Freien #***) von putrescirenden organischen Substanzen
sich ernähren (9. 2).

Unter solchen Umständen dürfte es denn nach wie Rhabditis terri-
vor feststehen, dass es keinen Eingeweidewurm _
giebt — reinen nicht unter den constant schmarotzenden
typischen Formen — dessen Eier und Embryonen neben den
Mutterthieren wieder zu ausgebildeten Geschöpfen
werden, oder mit andern Worten keinen, welcher seine

ken darf eh hier wohl zur Begründung dieser — mit den Angaben von
Küchenmeister (Parasiten, 1. Aufl. S. 229) und Vix (über Entozoen bei Geistes-
kranken, Ztschft. für Psychiatrie Bd. XVII) in Widerspruch stehenden — Behauptung
auf die von mir in Bd. II. meines Parasitenwerkes niedergelegten Beobachtungen ver-
weisen, die durch Zenker (Verhandl. der physik. med. Societät zu Erlangen, 1872.
Hft. 2. S. 20) ihre Bestätigung gefunden haben.

*#*) Unter diesem Namen hat Dujardin übrigens wohl mehrere verwandte Arten
zusammengefasst. Ueber Rhabditis stercoralis selbst vergl. Norman, Cpt. rend. 1876.
Juill. p. 316 u. 386, sowie Bavay, bei Davaine., |. c. II. Ed. p. 968.

*%*#=) Vor Kurzem hat Grassi auch bei dem Kaninchen eine Rhabditisart im Dünn-
darm aufgefunden, die aber von der Rh. stercoralis in einiger Beziehung abweicht,
L’Anguillula intestinalis, Gazetta med. Ttal.-Lombard. 1878. No. 48.

64 Haematozoen.

gesammte Entwicklungsgeschichte an demselben Orte
durchläuft*).

Uebertragen wir den hier ausgesprochenen Satz nun auf die
den sog. Wurmnestern entstammenden Embryonen, dann erscheint
es nicht zweifelhaft, dass diese Geschöpfe keineswegs im Körper ihrer
Wirthe zur Weiterentwicklung gelangen, sondern nach längerm oder
kürzerm Verweilen aus demselben auswandern. Und damit stimmt
denn auch das Wenige, was wir über die Schicksale dieser Thiere
bisher aus directer Erfahrung kennen gelernt haben. So fand Ecker
in der Leibeshöhle und dem Blute seiner Saatkrähe zahllose kleine
filarienartige Nematoden, die er als die Embryonen der Filaria
attenuata erkannte**) und auch auf einer spätern Entwicklungsstufe,
als linienlange Würmchen, eneystirt, im Gekröse und an andern
Orten aufgefunden zu haben glaubt. Aehnliche Beobachtungen
kennen wir von Vogt, der***) in der Leibeshöhle eines Frosches
zwei grosse, mehr als zolllange Filarien mit zahllosen Embryonen
im Fruchtbehälter auffand und letztere auch zugleich im Blute cir-
culiren sah. Ebenso wissen wir durch Lewis, dass die mit Filaria
saguinolenta behafteten Hunde ganz constant auch Haematozoen
enthalten, ganz wie es Gruby und Delafondr), so wie später Leidy
und Walchrf) bei Anwesenheit der Filaria immitis in der rechten
Herzhälfte desselben Thieres beobachteten. Im letztern Falle ist
den Embryonen freilich der Uebertritt in das Blut ausserordentlich
leicht gemacht, da sie von vorn herein einen Apparat bewohnen, in

*) Es geschieht nicht ohne Absicht, dass ich hier von „‚Eingeweidewürmern“ und
nicht von „‚Entozoen“ spreche, denn unter den gregarinenartigen Schmarotzern giebt es
manche, die, wie es scheint, sehr regelmässig neben ihren Eltern aufwachsen. In
andern Fällen, da, wo die Keimkörner erst im Freien Embryonen bilden, wird der
Parasitismus freilich, wie bei den eigentlichen Eingeweidewürmern, durch Aus- und
Einwanderung der Keime unterbrochen.

*%) Die von Filaria attenuata abstammenden Haematozoen gehören in Leipzig zu
den gewöhnlichsten Vorkommnissen. Unter 33 Krähen, welche Herr Stud. Kahane auf
meine Veranlassung nach diesen Schmarotzern untersuchte, waren nicht weniger als 28,
also fast 80 p. C., damit behaftet und manche in so ungeheurer Menge, dass schon
das kleinste Blutströpfehen deren mehrere aufwies. Bei der Durchmusterung einer vor-
her abgewogenen Blutmenge ergaben sich in einem solchen Falle auf 1 Mgr. Blut
nicht weniger als 601 Embryonen, eine Zahl, die sich für die gesammte Blutmenge —
dieselbe zu */;, des 360 Gr. betragenden Reingewichtes angenommen — auf ungefähr
18 Millionen berechnet!

*#**) Archiv für Anat, und Physiol. 1842. 5, 189.

+) Cpt. rend. XLYI. p. 1217.

rr) Monthly microscop. Journ. 1873. p, 157.

Haematozoen des Menschen. 65

den sie sonst nur auf dem Wege einer activen Wanderung übertreten
können.

Diese nematoiden Haematozoen haben in neuerer Zeit übrigens
dadurch unsere besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen, dass sie
auch bei dem Menschen (Fig. 31) aufgefunden wurden, und zwar

Filaria sanguinis hominis (nach Lewis).

unter Verhältnissen, die ihnen eine grosse pathognomonische Be-
deutung geben. Allem Anscheine nach sind dieselben in den Tropen
sogar von weiter Verbreitung, nicht bloss in der alten, sondern auch
der neuen Welt*). Der erste Entdecker dieser menschlichen Haema-
tozoen, Lewis in Calcutta**), glaubte dieselben als ausgebildete
Parasiten (Filaria sanguinis) in Anspruch nehmen zu können, hat
sich aber später davon überzeugt, dass sie — wie das von mir
(Parasiten Bd. Il. S. 634) vorausgesagt war — von filarienartigen
Würmern abstammen ***), welche im geschlechtsreifen Zustande (als

*) Nachdem Magalhaes (o progresso medico, Rio de Janeiro 1878. p. 375) die
Wuchererschen Urinwürmer auch im Blute aufgefunden hat, kannn nicht länger gezweifelt
werden, dass es dieselbe Form ist, die in Brasilien, wie in Indien den Menschen heim-
sucht. Auch in Australien ist der Wurm inzwischen beobachtet worden.

##) On a haematozoon inhabiting human blood, Calcutta 1872. Sec. Edit. 1874.

###) CGentralblatt für die mediein. Wissensch. 1877. No. 43, ausführlicher Lancet,
Sept. 1877. p. 453. Vergl. hierüber auch Cobhold. Ibid. p. 495.

Leuekart, Allgem. Naturgesch, d, Parasiten, 5

66 Schicksale

Filaria Bankrofti Cobb.) das Unterhautbindegewebe besonders des
Scrotums bewohnen.

Wenn die Haematozoen in ihren Trägern wieder zur vollen
Ausbildung gelangten, dann müsste man bei diesen nicht bloss eine
mit der Zeit unermesslich anwachsende Menge geschlechtsreifer Para-
siten antreffen, sondern auch alle Zwischenstufen zwischen der Em-
bryonalform und dem ausgebildeten Wurme vorfinden. Doch Keiner
der bisherigen Beobachter vermochte Derartiges nachzuweisen. Die
Haematozoen wurden immer nur auf derselben Entwicklungsstufe
und von gleicher Grösse beobachtet, auch wenn die Beobachtungs-
termine durch Monate und Jahre von einander getrennt waren
(Gruby et Delafond). Selbst da, wo die geschlechtsreifen Thiere in
verschiedenen Entwicklungsformen vorlagen, wie in den von Lewis
beim Hunde beobachteten Fällen, selbst da liessen sich die jüngsten
Zustände nicht direct an die Haematozoen anknüpfen. Die Unter-
schiede, die zwischen ihnen obwalten und bis jetzt noch keine Ver-
mittlung gefunden haben, zwingen zu der Annahme, dass beide durch
eine Metamorphose in einander übergehen, die nicht im Körper des
ursprünglichen Trägers, sondern in irgend einer Weise ausserhalb
desselben abläuft.

Zu dieser Auffassung bringt uns auch die Analogie mit den
Trichinen, deren Geschlechtsthiere lebendige Junge gebären, welche
sich gleich den Embryonen der eben erwähnten Filarien im Körper
ihrer Träger alsbald auf die Wanderung begeben*). Dass dieselben
bei ihren Wanderungen die Bluthahnen verschmähen und dafür das
zwischen den Muskeln hinziehende Bindegewebe verfolgen, wird
man wohl kaum zur Begründung einer tiefern Verschiedenheit von
den wandernden Embryonen jener Filarien geltend machen wollen.
Die Wanderung bleibt in beiden Fällen die gleiche, wenn auch die
Art derselben eine verschiedene ist. Aber das Resultat dieser Wan-
derung ist auch bei den Trichinen keineswegs die unmittelbare Rück-
kehr zum Parasitismus der ausgewachsenen Thiere. Die Embryonen
bleiben vielmehr in den Muskeln, sie entwickeln sich in denselben
bis zu einer bestimmten Stufe, umgeben sich dann mit einer Oyste
und verharren in diesem Zustande (als sog. Muskeltrichinen, Fig. 15),
bis sie mit der Fleischkost in den Darm eines neuen Wirthes über-
wandern.

*) Vgl, hier besonders Leuckart’s Untersuchungen über Trichina spiralis. Leipzig.
1860. 2. Aufl. 1865.

der Haematozoen. 67

Auch hier also kehren die wandernden Embryonen nicht ohne
Weiteres wieder zu der Form und Lebensweise ihrer Eltern zurück.
Den Uebergang zu vermitteln, bedarf es eines Wirthswechsels —
und einen solchen Wirthswechsel nehmen wir auch für die Haema-
tozoen in Anspruch.

Nach den Beobachtungen Ecker’s, denen zufolge die Haema-
tozoen der Krähe sich im Gekröse ihrer Träger einkapseln, könnte
man vielleicht geneist sein, die Lebensgeschichte der Filaria attenuata
genau unter demselben Gesichtspunkte zu betrachten, wie die der
Trichmen, und anzunehmen, dass die Uebertragung in den neuen
Wirth durch diese eingekapselten Formen vermittelt würde. Allein
ich glaube Grund zu der Ännahme zu haben, dass die letzeren dem
Entwicklunsskreise der Filaria attenuata fremd sind. Nicht bloss,
dass die Kapseln sonst, was keineswegs der Fall ist, sehr viel allge-
meiner und häufiger bei den Krähen sich finden müssten; es stimmen
auch die Insassen derselben — so war es wenigstens in den von mir
beobachteten Fällen — vollständig mit gewissen nematoiden Larven-
zuständen überein, die auch bei andern Vögeln (ohne Filarıa atte-
nuata und Blutwürmer) an derselben Stelle vorkommen.

Hiernach darf man wohl annehmen, dass die Haematozoen nach
längerem oder kürzerem Verweilen im Blute auf irgend eine Weise
den Körper ihrer Träger verlassen und dann ihre Lebensgeschichte
unter andern Verhältnissen fortsetzen. Das Verhalten der mensch-
lichen Haematozoen gibt dieser Annahme auch eine positive Unter-
lage, denn nach den Beobachtungen von Lewis gelangen dieselben
mit dem Urine ihrer Träger nach Aussen, indem sie die Capillar-
gefässe der Nieren durchbohren und dann in die Harnwege über-
treten. Diese Beobachtung steht freilich noch allein, denn bei den
übrigen Thieren mit Haematozoen hat man bis jetzt vergebens nach
den Beweisen einer derartigen Auswanderung gesucht*). Wenn
spätere Untersuchungen uns keines Besseren belehren — es wäre ja
immerhin möglich, dass die Auswanderung an andern Orten und in
einer mehr versteckten Weise geschieht, als bei dem Menschen, dessen

*) Allerdings gibt Borrell (Archiv für pathol. Anat. 1876. Bd. 65. S. 399) an, dass
die Hacmatozoen der Krähe durch die Gallenwege nach Aussen auswanderten, allein in
den oben angezöogenen Untersuchungen Kahane’s liessen sich weder hier, noch in der
Cloake, den Ureteren und Bronchien Filarien nachweisen — vorausgesetzt natürlich,
dass eine jede Beimischung von Blut dabei vermieden wurde.

B)&S

68 Entwicklung der

Urin nicht bloss die Auswanderer in beträchtlicher Menge*) aufweist,
sondern auch durch das beigemischte Blut und Eiweiss eine auffallende
Beschaffenheit annimmt — dann bleibt ja immer noch die Möglich-
keit übrig, dass die Haematozoen ohne Veränderung im Blute fortleben,
bis sie der Tod ihrer Wirthe befreit und in Verhältnisse bringt, die
eine weitere Metamorphose gestatten. Man könnte für diese Ver-
muthung auch die Thätsache geltend machen, dass es keineswegs
gelingt, bei allen Thieren mit Haematozoen die Würmer aufzu-
finden **), von denen dieselben abstammen. Und doch müssen diese
einmal zu irgend einer Zeit vorhanden gewesen sein.

Wir haben bisher nur die Schicksale jener Eier und Embryonen
im Auge gehabt, die nach dem Ablegen in den Körper ihrer Wirthe
eine längere Zeit hindurch verweilen. Aber so verhält es sich,
wie bekannt, nur in der Minderzahl der Fälle. Gewöhnlich ge-
langen die Eier alsbald nach dem Ablegen mit den De-
jectionen des Parasitenträgers nach Aussen, sie gelangen
bald hierhin, bald dorthin, wie es der Zufall mit sich bringt, an die
verschiedensten Orte, unter die mannigfachsten Verhältnisse.

Aber nicht alle diese Orte und Verhältnisse sind für die Er-
haltung und das Fortkommen der Eier gleich günstig. Mögen die
einzelnen Arten in dieser Beziehung auch immerhin ihre besondern
Ansprüche machen, im Allgemeinen dürfen wir als erste und noth-
wendigste Bedingung einer jeden Weiterentwicklung einen bestimmten
Grad von Feuchtigkeit voraussetzen. Im Trockenen verlieren die
Entozoeneier ihre Entwicklungsfähigkeit, und zwar meist nicht bloss
für die Dauer ihres dermaligen Aufenthaltes, sondern für immer,
während sie dieselbe im Feuchten oder im Wasser eine längere, mit-

*, Wenn übrigens Cobbold (Märzsitzung der Linnaean Society 1876) diesen Aus-
wanderern eine jede Bedeutung für die Lebensgeschichte der Filaria sanguinis (Fil.
Bankrofti Cobb.) abspricht und die Vermuthung aufstellt, dass -es die blutsaugenden
Musquitos seien, welche die Embryonen in sich zur weitern Entwicklung brächten,
auch die Larven schliesslich wieder — durch Vermittlung des Trinkwassers, in das
“ dieselben nach dem Tode der Musquitos gelangten — an den Menschen ablieferten,
so ist das eine Annahme, die einstweilen kaum mehr für sich geltend machen kann,
als die Thatsache, dass mit dem Blute auch zugleich die Hacmatozoen in den Darm
der Musquitos übergehen. (Vergl. über denselben Gegenstand weiter die Anmerkung
auf S. 85.)

#*) So fanden Gruby und Delafond bei 24 Hunden mit Haematozoen nur ein
einziges Mal die Filarien, von denen dieselben abstammten. Ebenso liessen sich auch
unter den oben erwähnten 38 Krähen nur drei mit Filaria attenuata nachweisen. (Freilich
bleibt die Vermuthung nicht ausgeschlossen, dass die geschlechtsreifen Würmer durch
ihren versteckten Aufenthalt hier und da den Nachforschungen sich entzogen hätten,)

nach Aussen gelangten Eier. 69

unter sogar sehr lange Zeit behalten. Die Eier theilen in dieser
Beziehung die Bedürfnisse der ausgebildeten Thiere, und ebenso auch,
ja vielleicht in noch höherem Grade, die Embryonen, die bekanntlich
nicht selten an Stelle der Eier und auf denselben Wegen, wie diese,
nach Aussen gelangen.

Doch wir dürfen auch hier nicht allzu sehr generalisiren. Kennen
wir doch in der That eine Anzahl von Helminthen, deren Eier und
Embryonen das Austrocknen ohne Lebensgefahr überstehen können.
Sie gehören sämmtlich zu den Nematoden, zu einer Gruppe, über
die wir in dieser Beziehung noch später ein Mehreres zu vermelden
haben. Es ist dieselbe Gruppe, deren Repräsentanten trotz der Ein-
fachheit ihres Baues und ihrer Entwickelung, oder vielmehr gerade
desshalb, eine Mannisfaltiskeit und Variabilität der äussern Lebens-
verhältnisse besitzen, wie wir sie sonst bei den Helminthen vergebens
suchen. Nicht bloss, dass wir ausser den parasitischen und halb-
parasitischen Nematoden auch frei lebende Formen kennen; wir
finden unter ihnen selbst Arten, die den pflanzlichen Körper be-
wohnen und hier nicht selten, wie z. B. an dem Waizen und Roggen,
der Weberkarde und dem Klee, zu förmlichen Krankheiten Veran-
lassung geben. Dass jene Vorgänge der Austrocknung bei den
Pflanzenschmarotzern sehr regelmässig zu bestimmten Zeiten wieder-
kehren und ein wichtiges Moment der Lebensgeschichte repräsentiren,
wird uns kaum überraschen, wenn wir die Periodicität mn dem Ent-
wicklungscyclus ihrer Träger in Betracht ziehen und z. B. bedenken,
dass die mit der jungen Parasitenbrut besetzten und durch sie de-
senerirten Waizenkörner, die sog. Gichtkörner, erst nach der winter-
lichen Ruhe (durch die Aussaat) unter Verhältnisse kommen, in denen
eine Auswanderung und weitere Entwicklung der Schmarotzer mög-
lich wird*). Andrerseits aber erweckt diese Thatsache von vorn
herein die Vermuthung, dass die Fähigkeit der Trockenstarre nicht
ausschliesslich auf die Planzennematoden beschränkt sei, vielmehr in
gleicher Weise auch gelegentlich bei den in Thieren schmarotzenden
Nematoden vorkomme.

Um den Einfluss zu prüfen, den das Austrocknen auf die Ent-
wicklungsfähigkeit der Nematodeneier ausübt, habe ich mich eines
sehr einfachen Apparates bedient, einer Art Thaukammer, die durch
das Einschalten eines ringförmigen Papierbausches zwischen zwei

*) Vgl. hierüber besonders die schönen Untersuchungen von Davaine über An-
guillula tritici, Y’Instit. 1855. p. 330, oder (ausführlicher) Mem, Soc, biolog. 1856.

70 Austrocknen der Eier.

grossen Objeetgläschen construirt wurde. Durch Anfeuchten resp.
Austrocknen des Fliesspapieres konnten die in dem Innenraume
deponirten Eier beliebig unter Wasser gesetzt und in eine mehr oder
minder feuchte Atmosphäre gebracht werden.

Der Gebrauch dieses Apparates stellt es ausser Zweifel, dass
die Eier zahlreicher Nematoden (Fig. 32), besonders derer, die mit
fester Schale versehen sind (Asc. lumbricoides, A. megalocephala,
A. mystax u. a., auch vieler erdbewohnender Rhabditiden) nicht
bloss ein kürzeres, dass sie auch ein wochen- und monatelanges Aus-
trocknen ungefährdet überstehen und selbst dann ihre Entwicklungs-
fähigkeit behalten, wenn Trockniss und Feuchtigkeit beliebig oft mit

Fig. 32.

A) Eier von Ascaris lumbricoides und B) Trichocephalus dispar: a) frisch aus dem
Kothe, b) nach längerem Aufenthalt im Freien.

einander abwechseln. Die Entwicklung macht übrigens nur im
Feuchten Fortschritte und sistirt beim Austrocknen, doch genügt
schon eine mit Wasserdampf geschwängerte Atmosphäre, sie von
Neuem anzuregen und weiter zu führen. Es hat mir sogar geschienen,
als wenn die feuchte Luft weit günstiger für die Entwicklung sei,
als eine fortwährende Berührung mit grösseren Wassermassen. In der
feuchten Erde geht die Entwicklung gleichfalls verhältnissmässig rasch
und sicher von Statten. Lässt man die Erde austrocknen, so hemmt
man die Weiterentwicklung*), ohne jedoch zugleich die Keimkraft
zu zerstören.

Wie die Eier, so verhalten sich auch die darin eingeschlossenen
Embryonen. Man kann sie durch Eintrocknen beliebig in einen
Ruhestand versetzen und durch Wasserzusatz wieder zum Leben auf-

*) Die Behauptung von Davaine (Mm. Soc. biol. 1862. S. 272), dass die Ascariseier
von Landthieren auch in völliger Trockniss zur Entwicklung kämen, beruht bestimmt auf
einem Irrthume,

Entwicklungsbedingungen. 71

erwecken, wie das übrigens für manche Arten mit freien Embryonen
(z. B. Filaria medinensis, auch Rhabditis) schon früher bekannt war.

Aber alle diese Erfahrungen können die Gültigkeit des Satzes
nicht beeinträchtigen, dass die Feuchtigkeit der Umgebung
für die ausgewanderten Entozoeneier zu ihrem weitern
Fortkommen nothwendig sei. Natürlich aber ist dieselbe nicht
die einzige Bedingung. Der Grad dieser Feuchtigkeit, die sonstige
Beschaffenheit der Umgebung, ihre chemische Zusammensetzung, be-
sonders auch ihre Wärme, das Alles sind Factoren, die hier gleich-
falls in’s Gewicht fallen und voraussichtlich bei den einzelnen Arten
in verschiedener Weise.

Leider sind unsere positiven Erfahrungen über die hier vor-
kommenden Verschiedenheiten nur dürftig, aber Einzelnes hat sich
doch auch in dieser Beziehung constatiren lassen.

So wissen wir namentlich, dass die Eier gewisser Nematoden,
und zwar vornehmlich wiederum jene, die eine feste und dicke Schale
haben, wie die oben erwähnten Ascarisarten, eine ganz ausser-
ordentliche Resistenzkraft besitzen, uhd das bis zu einem solchen
Grade, dass sie sogar in Spiritus‘, Terpentinöl und Chromsäure, also
in giftigen Flüssigkeiten, die den ausgebildeten Thieren rasch den
Tod bringen, Monate lang in Integrität bleiben, zum Theil selbst*) in
diesen Flüssigkeiten allmählich einen Embryo entwickeln (Bischoff,
Leuckart, Munk). Hier und da scheint übrigens auch der Con-
centrationsgrad der Flüssigkeit nicht ohne Einfluss. So fand z. B.
Vix, dass Ascarideneier in einer Seifenlösung von 0,5°/, zertielen,
während sie in einer solchen von 1°/, sich entwickelten. Ebenso
gehen die Eier der Ascariden (A. lumbricoides) in künstlich ange-
legten kleinen Senkgruben und faulendem Urine nach meinen Ex-
perimenten allmählich dem Untergange entgegen, wie sie denn auch
nicht selten durch Verderbniss des umgebenden Wassers zum Zerfall
gebracht werden. Doch das Alles beweist am Ende nicht mehr, als
dass die Resistenzkraft unserer Eier eine begrenzte ist.z

Die hier angezogenen exquisiten Fälle dürfen uns übrigens nicht
zu der Annahme verleiten, als wenn die Resistenzfähigkeit der Eier
bei den übrigen Helminthen eine geringe sei. Allerdings steht die-
selbe meist beträchtlich hinter jener zurück, die wir bei gewissen
Nematoden so eben kennen lernten, allein im Vergleiche mit andern

*) Es gilt das auch für die eiförmigen sog. Psorospermien, die wir als die Keim-
körner gregarinenartiger Schmarotzer zu betrachten haben.

72 Beschaffenheit der Eihüllen.

Thieren dürfte dieselbe doch immer noch sehr allgemein einen hohen
Werth beanspruchen. Nur ‘bei längerer Dauer haben ungünstige
äussere Verhältnisse auf sie einen verderblichen Einfluss — im ganzen
aber einen bestimmt viel geringern, als bei der grössern Menge der
übrigen Geschöpfe. Natürlicher Weise ist das wohl weniger Folge
- einer besondern Beschaffenheit des Protoplasma, als vielmehr abhängig
von der Natur und den Eigenschaften der umhüllenden Eischale.

In dieser Hinsicht erscheint es auch nicht ohne Bedeutung,
dass die Eier der Helminthen nicht bloss sehr häufig, wie wir das
für einzelne Arten schon oben hervorhoben, mit einer festen und
dicken Schale versehen sind, sondern oftmals noch eine einfache
oder mehrfache accessorische Hülle von wechselnder Beschaffenheit
tragen und dadurch denn ein bisweilen sehr eigenthümliches und
charakteristisches Aussehen annehmen. Allerdings ist es bei diesen
Hüllen wohl nicht immer und überall nur auf eine Verstärkung der
Resistenzkraft abgesehen. Vielmehr mögen dieselben in manchen
Fällen auch eine andere Bedeutung haben. So kann man sich z. B.
leicht überzeugen, dass die Eier des in der Nasenhöhle des Hundes
schmarotzenden Pentastomum taenioides der vielfach gefalteten äussern
Haut, die sie mantelartig umgiebt, jene grosse Klebkraft verdanken,
die eine Uebertragung auf die verschiedensten Gegenstände (beim
Schnüffeln) erleichtert. Eine ähnliche Bedeutung haben ohne Zweifel
die bisweilen vorkogmenden faden- oder quastenförmigen Verlänge-
rungen der äussern Eihaut (Fig. 33) oder die Eiweissüberzüge, die
man hier oder dort (Fig. 32a) auf der eigent-
lichen Schale antrifft. Selbst die lebendigen
Umhüllungen, in denen die Helmintheneier
mitunter (bei den Tänien) nach Aussen ge-
langen, dürften in dieser Beziehung nicht
ohne Werth sein, und das um so weniger, als

Ei einer Vogeltaenie dieselben meist noch eine Zeit lang mit ihrer

eanyrapn2e). frühern Beweglichkeit die Mittel einer selbst-

ständigen, von äussern Agentien bis zu gewissem Grade unabhängigen
Verbreitung besitzen.

Trotz allen diesen Einrichtungen gehen aber begreiflicher Weise
Tausende und abermals Tausende von Helminthenkeimen durch die
Ungunst der äussern Verhältnisse zu Grunde. Indessen was will das
da bedeuten, wo die Fertilität nach Hunderttausenden und Millionen
geschätzt wird.

Doch gesetzt, die Eier unserer Parasiten finden nun wirklich

Einfluss der Wärme. 73

jene Bedingungen, die ihnen eine Erhaltung ihres Lebens und ihrer
Keimkraft sichern, wie gestalten sich dann deren weitere Schicksale’?

Bei der Beantwortung dieser Frage müssen wir zunächst er-
wägen, dass, wie auch oben schon bemerkt wurde, der Entwicklungs-
zustand der Eier zur Zeit der Ausfuhr ein verschiedener ist. In
vielen dieser Eier hat sich vielleicht schon vor der Geburt (wie bei
den Acanthocephalen und Taenien, vielen Distomeen u. a.) ein
Embryo entwickelt, während zahlreiche andere noch den ursprüng-
lichen Dotter enthalten. Aber die Anwesenheit eines Embryo er-
scheint als Vorbedingung jeder weitern Veränderung. Die bis dahin
nur unvollständig oder noch gar nicht entwickelten Eier
durchlaufen also zunächst nach ihrer Auswanderung die
Vorgänge der Embryonalbildung bis zur Ausscheidung
eines lebensfähigen und lebendigen Geschöpfes.

So wissen wir es namentlich von den Nematodeneiern, die wir
nach dem Vorgange von Schubart und Richter nicht bloss in
kleinen Aquarien massenhaft ausbrüten, sondern auch, wie oben er-
wähnt, in feuchter Atmosphäre und feuchter Erde mit gleicher und
vielleicht noch grösserer Sicherheit zur Entwicklung gelangen lassen.
So aber auch von den Eiern zahlreicher Bandwürmer (Bothriocepha-
liden) und Trematoden.

In vielen, wohl den meisten Fällen geht die Embryonal - Ent-
wieklung der Eier übrigens nur zur Sommerszeit vor sich, und
auch dann bei manchen Arten nur da, wo eine grössere Wärme auf
dieselben einwirkt. So verlangen die Eier von Asc. lumbricoides
einer Einwirkung von mindestens 16° R., die von Trichocephalus von
18°, die von Oxyuris vermicularis sogar von 32°. Freilich entwickeln
die Eier der letztern schon nach wenigen Stunden, bei höherer
Temperatur sogar in noch kürzerer Zeit,
einen vollständigen Embryo, während
die Eier von Ascaris und Tricho-
cephalus, die allerdings ihre ganze Ent-
wicklung im Freien durchlaufen — die
Eier von Oxyuris enthalten schon beim
Ablegen einen halbfertisen Embryo

" Be T Eier von Oxyuris vermicularis. a, b
(Fig. 34) — dazu mehrere Wochen be- frisch abgelegt, ce mit ausgebildetem
dürfen. Bei wechselnder Temperatur, Embryo.

wie sie des Sommers bei uns zu herrschen pflegt, vergehen in der
Regel viele Monate, bevor ein lebensfähiger Embryo sich ausscheidet.
- Besonders bei Trichocephalus, der seine Entwicklungszeit nur selten

74 Entwicklungsdauer.

binnen eines Jahres abschliesst, während Ascarıs lumbricoides dazu
im Freien meist 3 bis 4 Monate — Asc. mystax vielleicht 3 Wochen
— bedarf. Im Gegensatze hierzu braucht Dochmius duodenalis
(allerdings in wärmerem Klima) zu seiner Embryonalentwicklung nur
weniger Tage. Aehnliche Unterschiede finden sich bei den Trema-
toden und Cestoden, deren Eier bald gleichfalls schon nach einigen
Tagen (Triaenophorus), bald erst nach Wochen (Ligula) und Monaten
(Bothriocephalus latus, Distomum hepaticum u. a.) zur Entwicklung
kommen. Und selbst hier nur zur Sommerszeit. Des Winters ge-
schieht die Entwicklung auch im geheizten Zimmer nur langsam und
unregelmässig, so dass man z. B. bei Asc. mystax oft erst nach
Monaten die jüngsten Stadien der Furchung zur Ansicht bringt.

Ausser der Wärme*) dürften hier übrigens noch mancherlei
andere Momente bestimmend sem. Zum Theil Momente von in-
dividueller Natur, wie wenigstens dadurch wahrscheinlich wird, dass
die Eier einer Versuchsreihe nur selten in ihrer Entwicklung gleichen
Schritt halten, indem einzelne mitunter schon einen fertigen Embryo
einschliessen, während andere eben erst die Furchung beginnen oder
noch in tiefster Ruhe verharren. Dass es daneben auch unter sonst
günstigen Umständen zahlreiche Eier gibt, die sich niemals ent-
wickeln, bedarf kaum der besondern Erwähnung, doch kann man
diese meist schon ziemlich frühe daran erkennen, dass der sonst
scharf begrenzte Dotter zerfällt und als feinkörnige, halbdurchsich-
tige Masse durch den ganzen Eiraum sich verbreitet. Wenn wir die
Vermuthung aussprechen, dass die Mehrzahl dieser tauben Eier un-
befruchtet geblieben sei, so stützen wir uns dabei auf die weitere
Erfahrung, dass mitunter ganze (wohl von jungfräulichen Spulwürmern
abstammende) Infusionen auf dieselbe Weise ohne nachweisbare äussere
Veranlassung zu Grunde gehen.

Bei Entozoen mit kurzer Entwicklungszeit (z. B. Dochmius
duodenalis) geschehen die ersten Phasen der Embryonalbildung meist
schon während des Durchtrittes durch den Darmkanal. Gelegentlich
durchlaufen die Eier sogar ihre ganze Entwicklung. im Körper des
Wirthes, wie das namentlich da nicht selten ist, wo sie eine längere
Zeit in demselben verweilen. Unter Umständen mag ein längerer
Aufenthalt in dem lebendigen Wirthe sogar eine Vorbedingung der
embryonalen Entwicklung sein.

*) Vix sah die Oxyuriseier im Sonnenscheine schon nach einer Viertelstunde einen
beweglichen Embryo entwickeln. A. o. O. 8. 65.

Beschaffenheit der Embryonen. 75

Obwohl unsere Erfahrungen über die Keimfähigkeit der Ento-
zoeneier dermalen erst auf eine verhältnissmässig kleine Anzahl von
Experimenten und Beobachtungen sich stützen*), so sind dieselben
doch im Wesentlichen so übereinstimmend, dass sie über die all-
gemeine Verbreitung jener Eigenschaft keinen Zweifel aufkommen
lassen. Mit vollem Rechte dürfen wir demnach behaupten, dass die
Embryonen der oviparen Entozoen sich nach Ablegen der Eier ent-
wickeln, wie sich die der viviparen (oder ovi-viviparen) Arten bereits
vorher entwickelt haben, mit andern Worten also behaupten, dass
die Eier aller Schmarotzer, falls sie nur die für ihre
Entwicklung günstigen Bedingungen finden, in irgend
einer Zeit, später oder früher, einen Embryo aus-
scheiden**).

Einwanderung der jungen Brut.

Die Embryonen der Entozoen haben übrigens keineswegs in
allen Fällen die Form uud Ausstattung der Mutterthiere. Im Gegen-
theil, eine solche Uebereinstimmung ist ausserordentlich selten und
selbst bei den Nematoden, denen man eine Metamorphose gewöhn-
lich absprieht, eine meist nur scheinbare. In der Mehrzahl der
Fälle (bei den Cestoden, Distomeen, Echinorhynchen, auch den Pen-
tastomen) gehen die Unterschiede so weit, dass kaum noch irgend
welche Aehnlichkeit zwischen den Entozoen und den ausgebildeten
Würmern obwaltet (Fig. 35, 36 u. 37).

Es geschieht übrigens weniger aus zoologischen Gründen, zur
Vervollständisung unserer Kenntnisse über die Organisation der
Schmarotzer, dass wir diese Thatsache hervorheben, als vielmehr
desshalb, weil die Heteromorphie der Embryonen für die Lebens-
geschichte unserer Thiere die grösseste Bedeutung hat.

Wie die Gestalt und Ausstattung eines Geschöpfes nirgends
gleichgültig ist, vielmehr überall den Voraussetzungen bestimmter
Fähigkeiten und Lebensformen entspricht, so lässt auch jene That-
sache keinen Zweifel, dass die Embryonen der Entozoen unter Ver-
hältnissen leben und Leistungen üben, die den ausgebildeten Thieren

*) Vgl. hierzu noch die Beobachtungen von Willemoes-Suhm, Ztschft. für
wissensch. Zoologie 1872. Bd. XXIII. S. 343 (Bothriocephalus) und S. 337 (Trematoden).
**) Dasselbe gilt für die Keimkörner der Gregarinen (die sog. Psorospermien oder
Pseudonavicellen), die früher oder später (d. h. noch im Innern ihrer Träger oder im
Freien) gleichfalls Embryonen in sich entwickeln.

76 Embryonenhaltige Eier.

fremd sind. Und diese Eigenthümlichkeiten erscheinen von vorn
herein um so bedeutungsvoller, als die Schicksale der Embryonen

Fig. 36. Fig. 37.

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Fig. 35. Ei von Distomum hepaticum mit Embryo.
Fig. 36. Ei von Bothriocephalus latus mit Embryo.
Fig. 37. Ei von Echinorhynchus gigas mit Embryo.

überall bestimmend auf die Gestaltung der Lebensgeschichte ein-
wirken.

Doch wenden wir uns mit unseren Fragen und Betrachtungen
lieber unmittelbar an den realen Inhalt unserer Erfahrungen.

Da sehen wir denn die Schicksale der nach Aussen ge-
langten Embryonen, gleichgültig ob diese erst nachträglich sich
entwickelten oder schon beim Ablegen der Eier vorhanden- waren,
insofern nach einer zwiefachen Richtung auseinandergehen, als die-
selben in dem einen Falle nach Abschluss der Entwicklung aus den
Eihüllen hervorbrechen und dann eine kürzere oder längere Zeit
hindurch ein freies Leben führen, in dem andern Falle aber in
ihren Eihüllen verharren oder diese vielmehr erst dann verlassen,
wenn die Eier auf irgend eine Weise im den Darm eines neuen
Wirthes gelanet sind. Im letztern Falle kann man den Schmarotzern
nach dem sewöhnlichen Sprachgebrauche kein eigentliches freies
Leben zuschreiben, da es immer nur die Eier und niemals die im
Innern eingeschlossenen Thiere sind, die im Freien gefunden werden.
Selbst wenn man gegen diesen Sprachgebrauch hervorheben wollte,
dass die gewöhnliche Anschauungsweise zwischen dem lebendigen
Individuum und dem entwicklungsfähigen und entwickelten Eie eine
vielleicht allzu scharfe Grenze zieht, muss man auf der andern Seite
doch zugeben, dass der Verkehr mit der Aussenwelt bei einem

Einwirkung der Verdauungssäfte. 27

Embryo, der noch von der Eihülle umschlossen wird, ungleich: be-
schränkter ist, als bei einem freien Thiere, selbst wenn sich letzteres
durch seinen Entwicklungsgrad in keinerlei Weise über ersteren
erhebt.

Ob nun der Embryo eines Parasiten nach Abschluss seiner Ent-
wicklung frei wird oder nicht, hängt, wie es scheint, zum grossen
Theile von der Beschaffenheit der äusseren Eihülle ab.
Mit der Dicke und der Festigkeit der letztern wächst der Wider-
stand, den der ausschlüpfende Embryo zu überwinden hat, und das
eventuell in einem solchen Grade, dass das Ausschlüpfen, d.h. das
selbständige Ausschlüpfen geradezu unmöglich wird. Um den Embryo
zu befreien, bedarf es dann noch besonderer günstiger Momente;
das Ei gelangt in solchen Fällen m den Darm, es gelangt zunächst
in den Magen eines Thieres — und hier geht nun unter dem Einflusse
der Magensäfte eine Auflösung oder wenigstens eine Auflockerung
der Eihülle vor sich, so dass der Embryo ohne sonderliche Schwierig-
keiten frei wird.

Dass wir es dabei wirklich mit einem Verdauungsphänomene zu

thun haben, kann nach den von mir in dieser Beziehung bei den
Bandwürmern angestellten Beobachtungen und Experimenten *) nicht
bezweifelt werden.
In den einzelnen Fällen wird übrigens, der chemischen und
physikalischen Beschaffenheit der Eischale entsprechend, die Ein-
wirkung der Verdauungssäfte eine verschiedene Intensität besitzen
müssen, wenn der Embryo aus seiner Umhüllung hervortreten soll.
Allerdings sind uns die Unterschiede in der Verdauungskraft der
Thiere bis jetzt nur wenig bekannt, dass sie aber in Wirklichkeit
existiren und für das Vorkommen der Helminthen, so wie deren
Verbreitung unter den Thieren wichtig sind, können wir nicht be-
zweifeln, sobald wir z. B. sehen, dass die Eier unserer gemeinen
Blasenbandwürmer wohl von Säugethieren, aber nicht vom Frosche
verdaut werden. Im Ganzen scheint überhaupt die Verdauungskraft
der kaltblütigen Thiere gegen die der warmblütigen beträchtlich
zurückzustehen, wie denn auch die Fliegenlarven, Asseln, Tausend-
füsse, Mehlwürmer u. a. die Schale junger Bandwurmeier nicht auf-
lösen und die Eier von Asc. lumbricoides ohne Verdauung des In-
haltes den Darm passiren lassen,

Hängt es übrigens wirklich, wie wir behauptet haben, von der

*) Leuckart, Blasenwürmer. $, 100,

78 Ausschlüpfen der Embryonen.

Beschaffenheit der Eischale ab, ob der Embryo eines Schmarotzers
im Freien ausschlüpft oder nicht, dann werden wir für die Arten
der erstern Gruppe zumeist den Besitz von dünnen und zarten, leicht
zu durchbrechenden Hüllen vermuthen dürfen. In der That trifft
das auch für viele Fälle, besonders aus der Ordnung der Nematoden
(Dochmius, Sclerostomum u. a.) vollständig zu. Allein diese dünnen
Eischalen gewähren ihren Insassen keineswegs den Schutz und die
Resistenzkraft, '!die mit emer grössern Festigkeit verbunden zu sein
pflegen. Sie finden sich desshalb auch keineswegs bei allen Arten
mit freien Embryonen und fehlen namentlich überall da, wo die
Incubationszeit eine längere Dauer beansprucht. In solchen Fällen
besitzt die Schale die gewöhnliche Festigkeit, gleichzeitig aber auch.

eine Deckelvorrichtung, die einem von Innen

„ig. 38. kommenden Anstosse nachgiebt, beim Andrängen
des Embryo also sich lüftet und abhebt (Fig. 38).
So finden wir es namentlich bei den Distomeen
und Bothriocephaliden, aber auch bei manchen
Ecetoparasiten, wie z. B. den Läusen.

Uebrigens wollen wir nicht behaupten, dass
run die Abwesenheit eines Deckels an der festen

othriocephaluseier mit Ä i y £
Deckel; eines ieer. Eischale in allen Fällen bei den Parasiten
ein selbständiges Ausschlüpfen des Embryo ver-
hindere. Es wäre ja möglich, dass derselbe durch besondere Aus-
rüstung mit Kopfstacheln und anderen derartigen Waffen die Schale
zu zerbrechen vermöchte, wie das von andern Thieren mit fester
Eischale bekannt ist und in der That auch unter den Entozoen für
Gordius angegeben wird; selbst möglich, dass die feuchte Umgebung
durch ihren fortwährenden Einfluss die feste Schale schliesslich zur
Verwesung und Auflösung brächte, wie man das z. B. an den Eiern
unserer Spulwürmer bisweilen beobachten kann.

Doch dem sei, wie ihm wolle. Was uns zunächst interessirt, ist
die Thatsache, dass es Parasiten und zwar zahlreiche Pa-
rasiten giebt, die in ihrer Jugend ein freies Leben
führen. Die meisten derselben verbringen diese Zeit im Wasser,
an Localitäten, welche die Eier auf einem mehr oder weniger direeten
Wege schon vor dem Ausschlüpfen der Jungen gefunden haben.
Bald schwimmen sie hier mit Hülfe eines Flimmerkleides (Bothrio-
cephalus, Monostomum u. a. Trematoden, Fig. 39 u. 40) oder beson-
derer Ruderfüsse (Fischläuse), bald liegen sie ziemlich träge auf dem
Grunde, den Schlamm nach verschiedenen Richtungen hin durch-

Freie Embryonen. 79

-setzend. Andere Arten, besonders Nematoden, bewohnen statt des
Wassers auch die feuchte Erde, ja es giebt selbst — wenngleich nur

Fig. 40.

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NN NUN \N Kylis/ MW.
EN N \ Il) Up,
NN IR SLR

Fig. 39. Freier Embryo von Distomum hepaticum.
Fig. 40. Freier Embryo von Bothriocephalus latus.

unter den luftathmenden Insekten — Parasiten, deren Jugendzustände
eine mehr trockene Umgebung aufsuchen. Als bekanntes Beispiel
erwähnen wir hier die Flohlarven (Fig. 41), die an
versteckten Orten in der Nähe modernder organischer
Substanzen (in schmutzigen Winkeln, dem Schutte
der Hühnerställe u. dergl.) oftmals massenhaft ge-
funden werden.

Durch diese Zusammenstellung der Flohlarven
mit den frei lebenden Jugendformen der Helminthen
soll übrigens nicht gesagt sein, dass die letztern in
allen Fällen und in jeder Beziehung mit den erstern
übereinstimmten.

Das Leben der Flohlarven ist bekanntlich von
langer Dauer und von so hoher Bedeutung für
Wachsthum und Metamorphose, dass wir es dem
Leben des ausgebildeten Thieres dreist als gleich-
berechtigt an die Seite stellen dürfen. Ganz anders Alaileae,
aber verhält es sich bei den Entozoen, wenigstens der weitaus
srössern Mehrzahl. Denn nicht bloss, dass die Eingeweidewürmer
während des freien Lebens mit wenigen Ausnahmen keine Nahrung
geniessen, sie verharren gewöhnlich auch nur kurze Zeit in diesem

s0 Rhabditisförmige Embryonen.

Zustande und benutzen die Fähigkeit der Ortsbewegung wesentlich
nur als das Mittel einer weitern Verbreitung und der
Einwanderung. An die Stelle des blinden Zufalls, der sonst die
Uebertragung der Parasitenkeime beherrscht, tritt jetzt die eigne
Bestimmung. Trotz der meist nur nach Stunden bemessenen Dauer
reicht das freie Leben — unter sonst günstigen Verhältnissen —
aus, den passenden Wirth zu suchen und in denselben einzudringen.

Noch in der ersten Auflage meines Parasitenwerkes musste ich
es unentschieden lassen, ob es auch Entozoen gebe, deren freies
Leben eine längere Dauer habe und durch die Aufnahme von
Nahrungsstoffen die Möglichkeit einer Grössenzunahme und Weiter-
bildung gewähre. Im Hinblick auf die so vielfach wechselnden Lebens-
verhältnisse der Nematoden hielt ich es übrigens schon damals für
wahrscheinlich, dass derartige Beispiele, wenn sie überhaupt vorkämen,
zunächst unter den genannten Thieren zu suchen seien. Diese Ver-
muthung hat sich vollständig bestätigt. Meinen Untersuchungen über
die Lebensgeschichte der Nematoden verdanken wir den Nachweis*),
dass es unter ihnen zahlreiche Arten giebt, besonders Strongyliden
(von menschlichen Schmarotzern Dochmius duodenalis), die in der
Jugend nach Bau und Lebensweise mit den frei lebenden Rhabditiden
übereinstimmen (Fig. 42, 43), gleich diesen wenigstens eine Zeitlang
fressen und wachsen, dann aber nach einer Häutung, bei der die
charakteristischen Eigenthümlichkeiten und namentlich auch die
Pharyngealbewaffnung von Rhabditis verloren geht,. in ein Lebens-
stadıum übertreten, in dem mit dem Aufhören der frühern Nahrungs-
aufnahme und des Wachsthums die Nothwendiskeit eines Parasitis-
mus anhebt. Ich brauche kaum hervorzuheben, dass die schon oben
(5. 2) mit kurzen Worten amgezogene Lebensgeschichte der sog.
Ascaris nigrovenosa sich eng an diese Fälle anschliesst. Nur dass die
Rhabditisformen, die sonst bloss den Jugendzustand darstellen, hier
zu einer selbständigen Generation sich entwickelt haben, die erst in
ihren Nachkommen wieder zum Parasitismus zurückkehrt.

Unter den übrigen Helminthen, den Cestoden, Acanthocephalen
und Distomeen, sind derartige Erscheinungen nicht bekannt, bei
den Arten der zwei erstgenannten Gruppen auch dadurch un-
möglich, dass dieselben schon in der Jugend des zur Nahrungs-
aufnahme nothwendigen Darmapparates entbehren. Wo bei diesen
Thieren freie Jugendzustände vorkommen, da dienen dieselben aus-

*, Die näheren Auseinandersetzungen siehe Parasiten. Bd, IL. S. 131 u, 436 #,

der Nematoden, s1

schliesslich zum Zwecke einer selbständigen Wanderung. Uebrigens
sind die Entozoen keineswegs die einzigen Thiere, deren Lebensge-
schichte mit einer solchen Schwärmperiode anhebt. Derartige Jugend-
zustände sind vielmehr nichts weniger als selten und namentlich bei

Fig. 42. Fig. 48.

Fig. 42. Embryo von Rhabditis terricola.

Fig. 43. Rhabditisföormige Jugendzustände von Dochmius
trigonocephalus bei Beginn (a) und am Ende
des freien Lebens (b).

solchen Arten zu beobachten, die im ausgebildeten Zustande, gleich
den Entozoen, eine beschränkte Ortsbewegung besitzen oder bewegungs-
los sind, wie die Corallen, Ascidien u. s. w. Sogar bei den Insekten
sehen wir solche wandernde Jugendformen mitunter dem eigentlichen
Larvenzustande vorausgehen, wie das durch Newport und Fabre
besonders für die Meloiden nachgewiesen ist, für Formen, deren
Larven ın den Nestern verschiedener Bienenarten leben, in die sie
bei der beschränkten Beweglichkeit ihrer Eltern nur durch Hülfe
jener Jugendformen einzuwandern im Stande sind *).

*) Die Lebensgeschichte dieser jungen Meloiden bietet ein so interessantes Beispiel
von Verschleppung, dass wir es uns nicht versagen können, hier näher darauf einzu-
gehen, zumal dadurch mancherlei Parallelen und Anknüpfungspunkte für die Lehre

vom Parasitismus geboten werden. Die Meloidenweibchen legen ihre Eier im ersten
Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 6

39 Einwanderung

Hat nun der junge Parasit seinen Wirth gefunden, so giebt er
sein früheres freies Leben auf. Er verliert die Organe, die zunächst
nur für den directen Verkehr mit der Aussenwelt bestimmt waren,
die Flimmerhaare und Schwimmfüsse, auch die nicht selten daneben
vorhandenen Gesichtswerkzeuge, und leitet auf diese Weise eine
Metamorphose ein, die ihn bald mehr, bald minder schnell seiner
definitiven Gestaltung entgegenführt.

Mitunter siedelt sich der junge Parasit schon auf der Aussen-
fläche des neuen Wirthes an, oder in Organen, die ohne Weiteres von
Aussen zugänglich sind. So wissen wir namentlich von gewissen
Trematoden, dass sie zunächst auf der Körperhaut oder in der
Athemhöhle von Wasserschnecken ihren Wohnplatz finden. Andere
dringen durch die äussere Körperhülle geraden Wegs in die Tiefe,
bis in die Leibeshöhle und die Eingeweide. Zu dem Zwecke sucht
der junge Parasit irgend eine weiche und nachgiebige Stelle der
äussern Bedeckungen, gegen die er mit seinem Vorderende immer
stärker und stärker andrängt, bis er sie durchbohrt hat. Berück-
sichtigen wir die geringe Grösse und besonders den geringen Quer-
schnitt seines Körpers, so wie ferner den Umstand, dass viele dieser
jungen Einwanderer, wie u. a. die Embryonen von Gordius und Bo-
thriocephalus, auch von manchen Distomumarten, noch mit besondern
Bohrapparaten versehen sind, so werden wir leicht einsehen, dass
die Schwierigkeiten, mit denen dieselben zu kämpfen haben, nicht
eben allzu gross sind, vorausgesetzt, dass sie die geeigneten Wirthe
heimsuchen. Es sind natürlich immer nur Thiere mit wenig festen
und dicken Körperhüllen, die sie anbohren, junge, vielleicht erst eben
ausgeschlüpfte Insekten und Krebse, Schnecken u. Ss. w.

In manchen Fällen sind diese Einwanderungen der Gegen-
stand einer directen Beobachtung gewesen, in andern dadurch aut
das Unzweifelhafteste festgestellt, dass man die betreffenden Jugend-
formen mit wurmfreien geeigneten Thieren zusammenbrachte und

Frühling an die Wurzeln der Ranunculaceen, des Löwenzahns und anderer honigreicher
Pflanzen, die während ihrer Blüthezeit von Bienen fleissig besucht werden. Sobald nun
die jungen Larven aus dem Eie ausschlüpfen, besteigen dieselben die benachbarten
Pflanzen und verbergen sich in deren Blüthen, bis eine Biene naht, den Honig zu
lecken. Dieses Moment benutzt die Larve. Sie klammert sich mit ihren kräftigen
Extremitäten an irgend einer Hervorragung der Biene fest und lässt sich von letzterer
dann in das Nest tragen, wo sie alsbald sich häutet, die Klammerbeine und die frühere
gracile Form verliert und in ein träges und plumpes Geschöpf, die definitive Larve,
sich verwandelt.

der freien Embryonen. s3

nach Verlauf einiger Zeit als Parasiten in den letzteren wieder auf-
fand. So erzählt z. B. v. Siebold bei Gelegenheit seiner Unter-
suchungen über die Mermithen und deren Einwanderung in kleine,
' millimetergrosse Räupchen Folgendes*): „Von denjenigen Räupchen
der Spindelbaummotte (Hypomeneuta cognatella), welche sich durch
die mikroskopische Prüfung auf das Bestimmteste als frei von Faden-
würmern herausgestellt hatten, wurden dreizehn Stück in ein Uhr-
gläschen gelegt, in welchem sich feuchte Erde mit vielen muntern
Mermis-Embryonen befand. Nach achtzehn Stunden konnte ich in
fünf Individuen dieser Räupchen Mermis-Embryonen entdecken. Zu
einem zweiten Versuche wurden drei und dreissig Räupchen eben so
sorgfältig geprüft und, nachdem ich sie von Parasiten rein erkannt
hatte, wurden sie auf gleiche Weise in einem Uhrgläschen mit
feuchter Erde und Mermis-Embryonen in Berührung gebracht. Nach
vier und zwanzig Stunden enthielten vierzehn Individuen davon
Mermis-Embryonen. Von sechs Stück dieser Räupchen hatte ein
jedes zwei Würmcehen bei sich, zwei andere Stücke enthielten sogar
drei Würmchen. Ich benutzte auch mehrere drei Linien lange
Raupen von Pontia cerataegi, Liparis chrysorhoea, Gastropacha
neustria, die ich aus Gespinsten genommen, in welchen sie über-
wintert hatten. Sie wurden gleichfalls in einem Uhrglase auf feuchte,
mit Mermis-Embryonen imprägnirte Erde geworfen. Am folgenden
Tage. fand ich unter vierzehn Raupen zehn Individuen mit Mermis-
Embryonen behaftet; in fünf dieser Raupen waren je zwei Würmchen
und in eine Raupe sogar drei Würmchen eingewandert.“

Aehnliche Beobachtungen sind von Meissner über die Ein-
wanderung der Gordiusembryonen angestellt**). Dieselbe geschieht,
wie es scheint, nur Nachts, wenn sich die Ephemerenlarven, mit
denen Meissner experimentirte***), in der Nähe der trägen
Würmer für längere Zeit ruhend niederliessen, und fast immer nur
an den Extremitäten, die sich den bohrenden Embryonen zunächst
als Angrifispunkte darboten. „In alle die Ephemerenlarven , welche
die Nacht in dem Gefässe mit Gordiusembryonen zugebracht hatten,
war die Einwanderung geschehen; noch aber wurden alle Eindring-
linge innerhalb der Beine angetroffen, vorzugsweise in der Nähe

*) Entomol. Ztg. 1860. S. 239.
**) Ztschr. für wissensch. Zool. Bd. VIL S. 132.

*#%) Villot hält übrigens nicht die Larven von Ephemeren, sondern die von Chiro-
nomus für die natürlichen Träger der jugendlichen Gordien. Arch. Zool. exper.
USTD.’ 186.

6*

S4 Äctive und

der untersten Gelenke, einige schon zwischen den Muskeln bis hinauf
in die Coxa. Sie lagen zum Theil ruhig mit eingezogenem Kopf
und Rüssel, andere aber waren in geschäftigem Bohren begriffen,
besonders die zwischen den Muskelprimitivbündeln befindlichen, und
ich sah, wie sie zwischen denselben sich hinaufarbeiteten. Es ge-
schah das unter ganz eigenthümlichen Bewegungen. Der vorher
eingezogene Kopf wurde nämlich vorgestülpt, wobei dann die von
Innen nach Aussen im Bogen herumgeführten Haken gegen das
anliegende Gewebe andrängten; dann wurde der Rüssel mit einem
raschen Stoss vorgetrieben, worauf Rüssel und Kopf rasch wieder
zurückgezogen wurden, um das Werk von Neuem zu beginnen. Der
Rüssel bohrte dabei gewissermaassen vor, und der durch Hakenkränze
und angestemmte Schwanzspitze nachdringende Kopf erweiterte dann
die Lücke. Bei diesem Vorgange waren den Gordien die Contra-
ctionen der Muskeln der Ephemeren-Larven sehr hinderlich und
störend, indem sie oft hin- und hergeschleudert, und ihre An-
strengungen vergeblich gemacht wurden. Einen Gordius traf ich
bei dieser erst vor Kurzem stattgefundenen Einwanderung schon im
Leibe, mitten im Fettkörper, wo er eifrigst bemüht war, sich zwischen
den für seine Dimensionen gewaltigen Fetttropfen durchzuarbeiten ;
er drängte sie auseinander, und hinter ihm flossen sie dann wieder
zusammen. Je länger die Larven in dem mit Gordius imprägnirten
Wasser verblieben, desto grösser wurde die Zahl der eingewanderten
Würmer. Ich fand sie in allen Organen der Larven, in den Beinen,
in den Palpen, im Fettkörper, überhaupt überall in der Leibeshöhle,
sogar im Rückengefässe, festliegend z. B. an einer Klappe, mit der
der Parasit dann bei den Pulsationen hin- und hergeworfen wurde.
Die Zahl der Parasiten nahm allmählich so überhand — ich habe n
mehreren Larven über 40 Stück gezählt — dass ich vermuthen
muss, eine grosse Sterblichkeit, die sich plötzlich unter meinen
Ephemeriden einstellte, hatte ihren Grund in dieser Helminthiasis.‘

Eine Zeit lang konnte man der Meinung sein, dass der Para-
sitismus dieser freien Embryonen überall durch eine active Wanderung
eingeleitet werde. Allerdings blieb die Vermuthung nicht ausge-
schlossen, dass in gewissen Fällen auch eine andere Art des Importes
stattfinde, allein es fehlten dafür die nöthigen Beweise. Gegen-
wärtig aber wissen wir, dass manche jener Jugendformen in der That
auch mit dem Trinkwasser an den Ort ihrer nächsten Bestimmung
gelangen. Ich brachte das mit reifen Jugendformen von Dochmius
trigonocephalus (Fig. 43 a, b) besetzte schlammige Wasser direct in den

passive Einwanderung. 835

Darmkanal eines Hundes und sah dieselben schon nach wenigen
Tagen in die spätern Parasiten auswachsen *). Auf die gleiche Weise
infieirt sich sonder Zweifel der Mensch mit dem Dochmius duodenalis,
das Pferd mit Sclerostomum equinum u. s. w. Vermuthlich sind es
übrigens bloss die freien Jugendformen von Nematoden, welche die
natürlichen Wege einschlagen, um zu Entozoen zu werden. Sie sind
wenigstens die einzigen, die durch die Festigkeit ihrer Körperhaut
einigen Schutz gegen die Einwirkung der Verdauungssäfte finden.
Freilich ist auch für sie der Schutz ein nur bedingter, wie u. a. die
Angabe Meissner’s beweist, dass die von den Ephemerenlarven ge-
fressenen Gordius-Embryonen — wie ich es in derselben Weise für
Monostomum beobachtete — der Verdauungskraft unterlegen seien.
Ebenso gehen die mit dem Blute (oft in grosser Menge) aufgenom-
menen Exemplare von Filaria sanguinis in dem Darme der Musquitos
— nach Manson — bis auf wenige**) zu Grunde.

Was aber bei den Entozoen mit freien Embryonen im Ganzen
nur selten und ausnahmsweise geschieht, die passive Einwan-
derung, das erscheint bei den Arten ohne freie Jugendformen als
allgemeine Regel. Noch.umhüllt von ihren Eischalen gelangen diese
Parasiten auf irgend eine Weise in den Darm ihrer späteren Wirthe.
Der Process der Nahrungsaufnahme liefert dazu hinreichende Ge-
legenheit, wenn diese auch bei den einzelnen Arten nach den Be-
sonderheiten der Lebensweise bald mehr, bald weniger häufig wieder-
kehren dürfte.

Manche Thiere, besonders kleinere, mögen die Entozoeneier als
Nahrungsmaterial geniessen — so beobachtete ich z. B., dass Gam-
marinen und Asseln, wenn sie in den mit Echinorhynchuseiern an-
gesetzten Aquarien gehalten wurden, schon nach kurzer Zeit ihren
Darm vollständig mit denselben anfüllten — während andere die-
selben zufällig mit Speise oder Trank verschlucken; hier einzeln,

=) ran Ba. 1. S. 437.

*%*) Dass die Ruhezustände, welche lem (on the development of Filaria sanguinis
hominis and on the Musquitos considered as a nurse, Joum. Linnaean Soc. 1878.
T. XIV. p. 301) an diesen wenigen Exemplaren beschrieben hat, in Wirklichkeit eine
weitere Entwicklung einleiten und zu den beweglichen Würmern mit „drei- oder vier-
lippigem Munde“ hinführen, welche einige Male im Darme der Musquitos aufgefunden
wurden, scheint mir noch keineswegs ausgemacht. Jedenfalls lässt die Darstellung manche
Zweifel übrig. Die weitere Angabe, der zufolge die Würmer nach dem Tode der
Musquitos in das Wasser gerathen, indem sie die Leibeswand ihrer frühern Wirthe
(„nurses“) durchbohrten, und durch die Haut oder auf andere Weise in den Menschen
einwanderten, ist durch keinerlei Beobachtung gestützt.

86 Verschleppung und

dort in grosser Menge, vielleicht noch umhüllt von der schützenden
Decke des mütterlichen Körpers, der ja, wie wir wissen, nicht selten
mitsammt den Eiern abgeht.

Auf die letztere Weise infieiren sich u. a. die grasfressenden
Wiederkäuer mit den Eiern der den Darm der Hunde bewohnenden
Bandwürmer (Taenia serrata, T. marginata, T. Echinococeus), die
ihre Glieder, die sog. Proglottiden, einzeln abstossen, sobald die Eier
und Embryonen im Innern zur völligen Entwicklung gekommen sind.
Diese „reifen“ Glieder sind bei ihrer Entleerung noch in hohem
Grade beweglich. Sie verlassen den Koth, mit dem sie nach Aussen
entleert wurden, besteigen vielleicht hier einen Grashalm, dort einen
Strauch und übertragen dadurch ihre Eier auf Objecte, die für zahl-
reiche Thiere einen gesuchten Nahrungsartikel abgeben. Statt der
Hundebandwürmer hätte ich hier auch die Taenia saginata s. medio-
canellata (Fig. 44) des Menschen anziehen können, deren Eier meist

Proglottiden von Taenia saginata in verschiedenen Contractionszuständen.

auf dem gleichen Wege in den Darm des Rindes übertreten, während
das Schwein die Eier der Taenia solium in der Regel direct, mit
dem Kothe, den es frisst, in sich aufnimmt. Der Mehlkäfer, der die
Exeremente der Mäuse benagt, verzehrt die darin enthaltenen em-
bryonenhaltigen Eier der Spiroptera murina, wie der Engerling die
Eier des Riesenkratzers (Echinorhynchus gigas), nachdem dieselben
aus dem Darme der Schweine in die Ackerkrume gelangt sind. Selbst
der Mensch ist gegen eine derartige Ansteckung nicht gesichert:
überträgt doch der schnüffelnde und leckende Hund nicht selten
die Eier seiner Pentastomen auf Hände und andere Gegenstände,
welche sie dann weiter befördern.

Man sieht schon an diesen wenigen Beispielen, wie die Nah-
rungsstoffe der Thiere bald so, bald anders mit Entozoenkeimen sich
verunreinigen, sieht auch, wie letztere durch die verschiedenartigsten

Lebensdauer der Keime. 37

Kräfte verschleppt und ausgestreuet werden. Im Wasser geschieht
eine solche Verschleppung und Uebertragung natürlich noch leichter,
als auf dem Lande. Hier wird es sich auch, besonders bei den
Thieren mit Strudelorganen, gar häufig ereisnen, dass die Entozoen-
eier für sich, an Stelle der Nahrungsstoffe, wie schon oben hervor-
gehoben, verschluckt werden. Selbst bei höhern Thieren scheint das
mitunter vorzukommen, besonders bei den Fischen, die nicht selten
z. B. durch die im Ganzen oder in grössern Stücken abgehenden
Parasiten der Wasservögel (bes. Bandwürmer) getäuscht werden mögen.

Es versteht sich übrigens von selbst, dass die Uebertragung der
Entozoeneier nur dann zur Entwicklung von Schmarotzern hinführt,
wenn .die Bedingungen dieser Entwicklung gegeben sind, zuvörderst
also nur dann, wenn die Eier einen lebenskräftigen Embryo enthalten.

Wie lange der Embryo seine Lebensfähiskeit behält, ist schwer
zu sagen, zumal hier nach zufälligen und auch constanten Verhält-
nissen die mannigfachsten Verschiedenheiten vorkommen. In den
Eiern des gemeinen Spulwurmes habe ich die Embryonen noch
nach Verlauf von’ zwei und dritthalb Jahren*) beweglich gesehen.
Ebenso verhält es sich mit den Eiern des Riesenkratzers, während
die der Blasenbandwürmer schon nach Verlauf einiger Wochen
(im Feuchten) ihre Keimkraft verloren haben.

Nach der Einwanderung in den Darm eines Thieres gelangen
nun die Eier der Parasiten, wir wollen annehmen, in keimfähigem
Zustande, zuerst in den Magen. Ist die Verdauungskraft des neuen
Wirthes eine genügend grosse — und wir haben oben gesehen, dass
darin bedeutende Verschiedenheiten vorkommen — dann wird die
„Eischale aufgelöst. Der Embryo, der in seiner Umhüllung bis dahin
einen genügenden Schutz gegen die Verdauungssäfte. gefunden hatte,
wird frei und gewinnt damit die Möglichkeit einer weitern Entwicklung.

Entwicklung der eingewanderten Keime.

Würde man die Verhältnisse des entozootischen Lebens einfach
nach Analogie der gewöhnlichen Erscheinungen beurtheilen, dann
könnte man leicht zu der Vermuthung kommen, dass die in den

*) Davaine sah die Embryonen noch nach vier Jahren am Leben und konnte die-
selben sogar nach Ablauf des fünften Jahres noch durch Erwärmung zu Bewegungen ver-
anlassen. (Mem. de la Soc. biolog. 1863. T. IV. p. 261.) Freilich giebt derselbe auch
an, die Eier und Embryonen von Taenia solium und Taenia serrata Jahre lang un=
verändert und lebend conservirt zu haben. (Ibid. 1862. T. IIL p. 272.)

88 Directe Entwicklung.

Magen ihrer Träger eingewanderten und daselbst frei gewordenen
Embryonen: alsbald in den Darm übersiedelten und hier sich ein-
bürgernd zur Geschlechtsreife gelangten. In der That giebt es auch
eine Anzahl von Entozoen, für die solches ausser Zweifel ist. So
konnte ich durch Verfütterung embryonenhaltiger Eier das Schaf
direct mit Trichocephalus infieiren*). Auf gleiche Weise geschieht
(nach Ehlers) die Uebertragung des bei unsern Hühnern u. a. Vögeln
in der Trachea schmarotzenden Syngamus, sowie (nach mir und
Zenker) die der menschlichen Oxyuris. Auch unsere Ascaris lum-
bricoides hat man (Küchenmeister, Davaine) von Eiern abzuleiten
versucht, die wir mit dem Trinkwasser in den Magen eingeführt
hätten, allein die zur Prüfung dieser Frage von mir und Mosler an-
gestellten zahlreichen Experimente haben alle genau das gleiche
negative Resultat ergeben.

Die frei in den Darm einwandernden Embryonen gehen zum
Theil gleichfalls ohne Unterbrechung an Ort und Stelle in den ge-
schlechtsreifen Zustand über, wie das für den Dochmius trigono-
cephalus schon oben hervorgehoben ist.

In der Regel aber schlägt die Entwicklung der jungen Parasiten,
mögen dieselben von Anfang an frei sein, oder erst im Magen ihre
Eihüllen verlassen haben, einen andern und complicirtern Weg ein,
indem sie nach Art der an Ort und Stelle geborenen Embryonen
von Trichna die umgebende Darmwand durchsetzen und dann in die
benachbarten Eingeweide oder die peripherischen Organe .übertreten.

So verhält es sich bei den Taenien, Echinorhynchen und Pen-
tastomen, deren Wanderungen wir experimentell verfolgt haben, so
auch bei zahlreichen Spulwürmern, Spiroptera murina, Ascaris incisa,
Selerostomum equinum u. a. m. =

Wenn wir mit dieser Thatsache nun den Umstand zusammen-
stellen, dass auch die von Aussen eindringenden Embryonen der
Distomeen, Bothriocephalen u. a. m dem Körper ihrer Wirthe be-
stimmte Localitäten aufsuchen, dann kommen wir zu der Ueber-
zeugung, dass die in Embryonenform einwandernden Ento-
zoen bis auf wenige Fälle mit dem Eindringen nicht alsbald
zur Ruhe kommen, sondern ihre Wanderungen fortsetzen

*) Parasiten, Bd. II. S. 498. Der hier angezogene Versuch ist der erste, der die
continuirliche Entwicklung eines Eingeweidewurmes ausser Zweifel gesetzt hat. Aller-
dings ist früher schon gelegentlich, besonders von Davaine, eine derartige Entwick-
lungsweise behauptet worden, allein das, was man dafür anführte, war in keinerlei
Weise überzeugend,

Wanderungen im Wirthskörper. 839

und die Organe und Gewebtheile ihres Trägers nach
dieser oder jener Richtung durchsetzen*).

Wenn man die unbedeutende — meist mikroskopische — Grösse
der Wanderer berücksichtigt, auch die nicht seltene Nadelform des
Körpers und die häufige Bewaffnung mit Bohrapparaten in Betracht
zieht, dann wird man diese Wanderungen nicht einmal für besonders
schwierig halten dürfen, wenigstens kaum für schwieriger, als die
Bewegung eines Vogels durch das dichte Buschwerk oder eines
Hundes durch das Getreidefeld. Gleich letzteren hinterlassen auch
die wandernden Embryonen nur wenige und unmerkliche Spuren
ihrer Minirarbeit, indem sie beim Durchsetzen der Organe die Ge-
webstheile mehr auseinander drängen, als zerreissen und sonstwie
verletzen.

Bei den höheren und grösseren Thieren scheinen diese Wan-
derungen nicht selten noch dadurch erleichtert zu werden, dass die
jungen Embryonen in den Gefässapparat ihrer Wirthe eindringen
und mit der Blutwelle dann in die entlegensten Körpertheile fort-
gerissen werden, eine Zeit lang also als Haematozoen leben, wie die
oben von uns erwähnten (S. 64) Embryonen gewisser Filarien. In
einzelnen Fällen ist das Vorkommen derartiger Embryonen (von
Taenia) im Blute direct beobachtet (Leuckart, Leisering), und
in andern hat man wegen der weiten und gleichmässigen Verbreitung

*) Geht eine solche Wanderung in einem trächtigen Weibchen vor sich, so können
die jungen Entozoen natürlich ebensogut in die Embryonen eindringen, wie in die
Organe des mütterlichen Körpers. So sah Leydig einst (Müller’s Arch. für Anat.
und Physiol. 1851. S. 227) bei Mustelus laevis im Blute der Mutter und der Frucht
dieselben Filarien. Freilich ist das nicht immer so, denn bei den Säugethieren hat
man den Uebergang der nematoiden Haematozoen auf die Frucht nicht constatiren können
(Chaussat). Auch die wandernden Trichinenembryonen verschonen das Kind im Mutter-
leibe. Dagegen aber fand ich einst bei einer trächtigen Lacerta agilis in fast allen
Embryonen, in 9 von 12, geschlechtslose Spulwürmer von etwa 0,5 Mm. Länge, die
sich im Herzbeutel, in den Höhlen des Hirns und Rückenmarks, in der Amniosflüssig-
keit und zwischen den Keimblättern munter umherbewegten. Die meisten der Em-
bryonen beherbergten 2 oder 3 Parasiten, einige auch 4 und zwar gewöhnlich in ver-
schiedenen Theilen, ohne dass sich die Eintrittsstelle irgend wie nachweisen liess. In
den miütterlichen Organen suchte ich vergebens nach ähnlichen Entozoen, auch ver-
gebens nach den Stammeltern der jungen Wanderer. (Die gleiche Beobachtung hat,
wie ich nachträglich sehe, vor Jahren schon Rathke gemacht. Archiv für Natur-
geschichte, 1837. Th. I. S. 335.) So wenig auffallend das Vorkommen von Entozoen
in Embryonen unter solchen Umständen ist, so verdächtig scheinen die ältern Angaben,
nach denen die Embryonen in Darm und Leber gelegentlich geschlechtsreife Helminthen
beherbergt haben sollen. (Vgl. S. 36 und Davaine, Traite etc. p. 11.)

90 Wachsthum und Metamorphose

der aus denselben hervorgehenden Entozoen auf den gleichen Weg
zurückgeschlossen. Freilich ist dieser Schluss nichts weniger als
zwingend, da meine Untersuchungen über die Trichinen den Beweis
geliefert haben, dass auch die den Körper durchziehenden Binde-
gewebsmassen von den Embryonen gelegentlich als Wanderstrassen
benutzt werden und dann gleichfalls eine sehr allgemeine Verbreitung
ermöglichen.

Mögen diese Wanderungen nun aber auf die eine oder andere
Weise geschehen, mittels der Blutwelle oder in den Bindegewebs-
strängen, vielleicht auch geraden Wegs durch die verschiedensten .
Parenchymtheile hindurch, mögen sie von dem einen oder andern
Punkte, von der Haut oder der Darmfläche, ihren Ausgang nehmen,
in allen Fällen dauern sie nur eine Zeit lang. Früher oder später
verliert der Embryo seine Beweglichkeit, um dann, falls die Ver-
hältnisse günstig sind und den Bedürfnissen genügen,
durch Wachsthum und Metamorphose eine weitere Ent-
wicklung zu durchlaufen.

Diese günstigen Verhältnisse findet der junge Parasit vielleicht
nur in bestimmten Wirthen und Organen, hier in einem Säugethiere,
dort in einer Schnecke, hier im Hirne, dort in der Leber. Nur hier
sind die Bedingungen seiner Weiterentwicklung gegeben, nur hier
geht die weitere Entwicklung vor sich. Hat der Zufall die jungen
Wanderer in andere Thiere und andere Organe geführt, wie das
unendlich häufig der Fall ist, dann gehen dieselben meist schon nach
kurzer Zeit dem Untergange entgegen. In manchen Fällen hinter-
lassen dieselben übrigens deutliche Spuren ihres Daseins. So trifft man
z. B. in Lämmern, die mit der Brut von Taenia Coenurus gefüttert
wurden, mit einem Wurme, dessen Jugendformen für gewöhnlich nur
in dem Hirne zur Ausbildung kommen, im den Muskeln, der Leber
und an den Eingeweiden zahllose kleine Stippchen, die keinen Zweifel
lassen, dass die Embryonen auch in diese Organe hineingelangt sind.

Die Art der Weiterentwicklung richtet sich natürlicher Weise
nach der definitiven Gestaltung und der embryonalen Ausstattung,
so dass man vielleicht nur die Grössenzunahme als gemeinschaftliches
Moment für alle Fälle hervorheben kann. Und auch diese Grössen-
zunahme führt bei den einzelnen Arten zu sehr verschiedenen Re-
sultaten, indem sie bald mit der Länge eines Millimeters, bald erst
mit der eines Fusses (Ligula) ihren Abschluss erreicht.

Wo die Embryonen in Gestalt und Ausstattung von den Eltern
verschieden waren, da combinirt sich diese Grössenzunahme zugleich

der eingewanderten Keime. 91

mit einer Metamorphose. Die Organe, die zu den jetzt beendigten
Wanderungen eine Beziehung hatten, werden abgelegt und durch
neue, den veränderten Lebensbedingungen entsprechende Gebilde er-
setzt. In der Regel zeigen die Entozoen bereits auf dieser ihrer
„zweiten Entwicklungsstufe“ eine grosse Aehnlichkeit mit
dem ausgebildeten Thiere, obwohl dieselbe durch specifische Einrich-
tungen dieser oder jener Art nicht selten getrübt ist. Die Ge-
schlechtsorgane sind nur unvollständig entwickelt oder noch ab-
wesend, so dass die Organisation im Ganzen weit einfacher erscheint,
als das später der Fall ist. Freilich ist auch das Leben, das unsere
Thiere führen, sehr sleichförmig und einfach. Eingelagert in das
Parenchym der Organe, meist auch umschlossen von Bälgen und
Cysten, die, wie wir oben sahen, durch Wucherung des Bindegewebes
oder durch eine Ausscheidung um den wachsenden Körper sich ge-
bildet haben, ruhen sie fast ohne Bewegung, sich nährend von den
Stoffen, die ihre Umgebung liefert (Fig. 45).

A B C

Entozoen zweiter Entwicklungsstufe:
A) Finne von Taenia solium aus dem Schwein,
B) Finne von Taenia cucumerina aus der Hundelaus,
C) Jugendform von Spiroptera murina aus dem Mehlwurme.

Trotz der scheinbaren Ruhe tritt in einzelnen Fällen aber
auch auf dieser zweiten Entwicklungsstufe, wenigstens Anfangs, noch
ein Ortswechsel ein, freilich nur langsam und allmählich, wie es
bei den Grössenverhältnissen des Parasiten und der Beschaffenheit
seines Lagers kaum anders sein kann, aber doch immerhin merklich
genug. Wir kennen diese Erscheinung besonders von gewissen Band-
würmern, namentlich solchen *), deren Embryonen sich in der Leber

*) Vgl. Leuckart, Blasenbandwürmer. S. 124.

93 Secundäre Wanderungen.

oder dem Hirne von Säugethieren entwickeln (Taenia serrata, T.
marginata, T. Coenurus). Die Blasenwürmer, die bei den Band-
würmern bekanntlich diese zweite Stufe repräsentiren, drücken in
solchen Fällen durch fortgesetzte Peristaltik in bestimmter Richtung
auf ihre Umgebung, die dann dem Drucke nachgiebt, so dass
förmliche, mehr oder minder. lange Bohrgänge entstehen, welche
durch die Wucherung der umgebenden Bindesubstanz (sog. Exsudat-
streifen) nicht selten eine auffallende Beschaffenheit annehmen. Bis-
weilen öffnen sich diese Gänge
auch in die benachbarten Körper-
höhlen, so dass die Insassen dann
in diese hineinfallen. Am häufig-
sten geschieht das in der Leber
(Fig. 46), aus der die Blasen-
würmer (z. B. bei den Kaninchen
oder den Wiederkäuern) für ge-
wöhnlich auf diese Weise in die
Leibeshöhle gerathen, in der sie
Ein Stück Kaninchenleber mit Finnengängen dann nach einiger Zeit von Neuem
Oysticereus pisiformis). R ; N
sich einkapseln.

Die aus den wandernden Embryonen sich entwickelnden Ruhe-
zustände finden sich niemals im Darme, sonst aber in allen Theilen
und Organen des thierischen Körpers, bald hier, bald dort, je nach
den Verhältnissen. Sie finden sich besonders häufig in dem Binde-
gewebe, zwischen den Muskeln, im Parenchym der Eingeweide. Da
diese Localitäten nun aber gelegentlich auch bei diesem oder jenem
Geschöpfe, wie wir wissen, von ausgebildeten und geschlechtsreifen
Entozoen bewohnt werden, so liest es nahe, diese letzteren ohne
Weiteres an jene Zustände anzuknüpfen und zu vermuthen, dass
die geschlechtsreifen Bewohner der parenchymatösen Organe sich
direct aus den wandernden Embryonen entwickelt hätten. In der
That kennen wir auch ein Paar Parasiten, bei denen das der
Fall ist. Zu ihnen gehört zunächst das Genus Archigetes, ein der
Familie der Caryophyllaeiden zugehöriger ungegliederter Bandwurm
der in der Leibeshöhle gewisser Naiden schmarotzt (Fig. 47)
und mit dem Finnenzustande seine Entwicklung abschliesst*), also
bereits auf einer Bildungsstufe geschlechtsreif wird, die bei den

*, Leuckart, Archigetes Sieboldi, eine geschlechtsreife Gestodenamme, Zeitschrift
für wissenschaftl. Zool. 1878. Bd. XXX. Suppl. 8. 593.

Geschlechtsreife Parenchymwürmer, 93

übrigen Bandwürmern nur eine genetische Durchgangsstufe darstellt.
Aehnlich verhält es sich mit dem Gen. Aspidogaster *), einem Tre-
matoden, der in dem Herzbeutel unserer Flussmuscheln lebt (Fig. 48)

Fig. 47. Fig. 48.

Fig. 47. Archigetes Sieboldi.

Fig. 48. Aspidogaster conchicola. a) als Embryo,
b) als junges, noch nicht geschlechtsreifes
Thier (nach Aubert).

und gleichfalls ohne Wirthswechsel durch continuirliche Fortbildung
der einwandernden Embryonen zur Reife kommt.

Aber alle diese Bespiele betreffen — und das wird uns späterhin
als ein bedeutsames Factum erscheinen — Helminthen, welche bei
wirbellosen Thieren schmarotzen. Unter den Binnenschmarotzern
der Wirbelthiere kennen wir keinen einzigen, der direct aus dem
wandernden Embryo hervorgeht. Und somit können wir es denn
getrost als Regel betrachten, dass der den Wanderungen des
Embryo folgende Ruhezustand dieEntwicklungsgeschichte
der Entozoen noch nicht zum Abschlusse bringt, dass es
dazu vielmehr einer nochmaligen radicalen Aenderung
der äussern Lebensverhältnisse, mit andern Worten einer
nochmaligen Wanderung bedarf.

=) Aubert über Aspidogaster, ebendas. 1855. Bd. VI. S. 349

94 Generationswechsel

Wirthswechsel.

Mit Ausnahme der so eben erwähnten wenigen Fälle führt die
zweite Entwicklungsstufe — wir lassen dabei natürlich die Arten
mit direeter Entwicklung (Trichocephalus, Oxyuris, Dochmius u. a.)
bei Seite — immer nur bis zu einem bestimmten Punkte, der von
der definitiven Bildung und der Geschlechtsreife mehr oder minder
entfernt bleibt. Auf diesem Punkte verweilen die Schmarotzer , oft
eine lange Zeit, vielleicht Jahre hindurch, bis ein günstiger Augen-
blick die Bedingungen einer weiteren Entwicklung herbeiführt. Im
andern Falle verbleiben dieselben, was sie bis dahin waren, ge-
schlechtslose unreife Thiere, die vor der Zeit, wenigstens vor ihrer
vollen Ausbildung und Reife, zu Grunde gehen.

In neuerer Zeit sind wir übrigens darauf aufmerksam geworden,
dass diese Zwischenformen nach Abschluss ihrer vorläufigen Ent-
wicklung gelegentlich auch selbständig auswandern und einen neuen
Wirth suchen, vielleicht einen solchen, der mehr geeignet ist, als
der frühere, sie ihrer definitiven Bestimmung entgegenzuführen. Wir
kennen diese Auswanderung namentlich von gewissen marinen Band-
würmern (Tetrarhynchus) und werden mit der Zeit vielleicht die Ueber-
zeugung gewinnen, dass sie auch sonst noch weiter verbreitet ist.

Wo während der Dauer dieses „zweiten Entwieklungszustandes“,
wie es bei den Entozoen mit Generationswechsel vorkommt, auf un-
geschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft erzeugt wird, da wird
von dieser gewöhnlich gleichfalls ein soleher Ortswechsel vorgenommen
— vorausgesetzt natürlich, dass die Nachkommen frei beweglich sind
und nicht, wie die „Köpfe“ der Finnen, ihrem Mutterthiere verbunden
bleiben. Wir kennen diese Erscheinung vornehmlich von den Disto-
meen und den verwandten Trematoden, deren Embryonen zunächst
in die schon oben mehrfach erwähnten „belebten Keimschläuche“
(Fig. 49), d. h. in schlauchartige Schmarotzer mit oder ohne Darm
(Redien oder Sporocysten) auswachsen, die dann nach Art der
sog. Ammen — den Gesetzen des (Generationswechsels gemäss —
auf ungeschlechtliche Weise eine neue Generation hervorbringen.
Es entsteht in ihnen eine Anzahl von Keimzellen, die sich in
immer zunehmender Menge im Innern ansammeln und zu Schma-
rotzern entwickeln — freilich nicht zu den frühern Embryonen,

oder minder grosser Menge wieder zu Redien werden, Noch häufiger ist es, dass

der Distomeen. 9F

geraden Wegs zu kleinen, einstweilen jedoch nur geschlechtslosen
Distomeen.

In manchen Fällen gelangt nun diese Distomumbrut, noch um-
schlossen von den Keimschläuchen, direct in ihren spätern Träger.
So wissen wir es namentlich von Distomum macrostomum, das sich

Fig. 49,

Keimschläuche mit Cercarien im Innern.

in dem sog. Leucochloridium paradosum, einem Ammenschlauche
entwickelt, dessen merkwürdige Lebensgeschichte wir erst vor Kurzem,
durch Zeller *), vollständig kennen gelernt haben. Aus der Leibes-
höhle seines Trägers (Succinea) tritt dieser Schlauch in den Fühler über,
den er durch seine stossenden und bohrenden Bewegungen ausweitet
‚ und schliesslich zum Platzen bringt. Der Wurm, der ganz das Aussehen,
Form und Färbung einer geschwänzten Fliegenmade hat, fällt dann
nach Aussen vor, setzt seine Bewegungen aber trotzdem fort und
wird schliesslich mit seinem lebendigen Inhalte von den insekten-
fressenden Singvögeln verzehrt. Schon sechs Tage nach der Ueber-
tragung wird das junge Distomum, das inzwischen natürlich frei, ge-

darmlose sog. Sporocysten durch Theilung oder Knospung zu einem „Geniste“ aus-
wachsen, das dann die Eingeweide ihrer Träger nach allen Richtungen durchzieht,
*) Zeller, Zeitschrift für wissensch. Zool. 1874. Bd. XXIV. S, 564.

96 Wanderungen

worden ist und dabei auch die frühere dieke Cuticularhülle verloren
hat, mit Eiern angetroffen.

Doch ein solcher directer Uebergang in den definitiven Träger
ist im Ganzen nur selten. In der Regel geschieht derselbe erst dann,
wenn der junge Saugwurm seinen Ammenwirth verlassen und einen
neuen Zwischenträger gefunden hat.

In solchen Fällen sind die jungen Distomeen mit einem eignen
schwanzartigen Bewegungsorgane, auch mitunter noch am Mundende
mit einem Bohrstachel versehen, so dass man sie früher (unter dem
Genusnamen Cercaria) als besondere Thierformen betrachten konnte.

In dieser Verkleidung brechen dieselben (Fig. 50)

Fig. 50. dann aus ihren Brutschläuchen und deren Wirthen
hervor, um eine Zeit lang frei im Wasser umher-
zuschwimmen und nach Art der schwärmenden
Embryonen einen neuen Wirth zu suchen*). Bald
sind es wiederum Mollusken, in welche unsere
Cercarien eindringen, bald auch Insekten und
Krebse, deren äussere Bedeckungen sie durch-
setzen, wie das besonders v. Siebold in anschau-
licher Weise geschildert hat. „Ich hatte mir), so
erzählt derselbe **), eine grosse Quantität der Cer-
caria armata verschafft, welche aus der gemeinen
Teichhornschnecke (Lymnaeus stagnalis) ausge-
wandert war, und brachte dieselbe in einem mit
Wasser gefüllten Uhrglase mit mehreren im Wasser lebenden Netz-
Hüglerlarven (aus der Familie der Ephemeriden und Perliden) zu-
sammen. Unter dem Mikroskope konnte ich bald bemerken, dass
die anfangs frei im Wasser mit ihrem beweglichen Schwanze umher-
rudernden Cercarien sich an die Insektenlarven begaben und auf
diesen unruhig hin- und herkrochen. Es war ihren Bewegungen
anzusehen, dass die kleinen Würmchen etwas suchten. Ich konnte
weiter deutlich bemerken, dass sie öfters stille hielten und ihre Stirn-
waffe gegen den Leib der Insekten andrückten. Sie standen aber
von diesem Bohrversuche, denn das war es offenbar, immer wieder
ab, bis sie eine jener zwischen den Einschnitten des Insektenleibes

Eine freie Üercarie.

*) Wo ein derartiger Wirthswechsel fehlt, da sind die jungen Distomeen auch ohne
xuderschwanz. Einzelne besitzen allerdings an Stelle desselben einen kurzen stummel-
förmigen Fortsatz, der wie ein Saugnapf aussieht und möglicher Weise auch eine
Kriechbewegung gestattet.

**) Ueber Band- und Blasenwürmer, S. 26.. H. W.B. der Physiologie, Bd. II. 8. 669,

der Gercarien. 97

befindlichen weichen Hautstellen gefunden hatten. Hier angelangt,
wichen sie nicht mehr von der Stelle, sondern arbeiteten unablässig
mit ihrem Stachel, bis sie eine solche in Angrift genommene Haut-
stelle durchbohrt hatten. Kaum war die Spitze der Stirnwaffe ein-
sedrungen, so schob der äusserst geschmeidige Wurm sein verdünntes
Vorderleibsende in die Hautwunde des Insekts, drängte die Oeffnung
derselben etwas aus einander, und zwängte sich nach und nach mit
seinem ganzen Leibe, der sich dabei ausserordentlich verschmächtigte,
durch die kleine Hautwunde in die Leibeshöhle hinein. Der Schwanz
der Cercarie wurde nie mit in das Insekt hineingezogen, sondern
blieb immer aussen an der Wunde hängen, indem er wahrscheinlich
nach -dem Durchschlüpfen des Leibes von der sich gleich darauf
schliessenden Hautwunde abgerissen wurde. Da ich zu dieser Beobach-
tung noch ganz junge und zarte Larven ausgesucht hatte, so konnte
ich die eingewanderten schwanzlosen Cercarien auch noch im den
Insektenleibern weiter beobachten. Sie lagen alsbald
nach der Einwanderung still, zogen sich kugelförmig
zusammen und umgaben sich mit einer Cyste (Fig. 51).
Bei diesem Einkapselungsprocesse löste sich jedesmal
der Stirnstachel von dem Leibe ab und lag dann
lose neben der Cercarie in der Kapselhöhle mit ein-
geschlossen. Es erleidet diese Waffe also dasselbe Eine eingekapselte
Schicksal, wie 'der Ruderschwanz: beide Werkzeuge a
werden nach Erfüllung ihres Zweckes abgeworfen.“ ’

Was die Dauer des freien Lebens betrifft, so dürfte diese für die
einzelnen Arten mancherlei Verschiedenheiten darbieten. Bei den
einheimischen Cercarien ist dieselbe eine meist nur kurze, so dass
manche nicht einmal die Zeit der Einwanderung abwarten, sondern
sich gelegentlich schon vorher an Wasserpflanzen und dergl.*) ein-
kapseln, Die marinen Formen dagegen scheinen zum Theil eine
längere Schwärmperiode zu besitzen. Unter ihnen giebt es auch
solche, die nach der Einwanderung (in Wurmlarven, Copepoden) eine
fast räuberische Lebensweise führen, indem sie ihre Wirthe förmlich
ausfressen und in der leeren Hülle dann zusammengerollt umher-
treiben (Moebius).

In diesem Ruhezustand verhalten sich die Cercarien nun ganz
wie Entozoen der zweiten Entwicklungsstufe. Sie harren der Ueber-
tragung in einen neuen Wirth, um dann, falls die Umstände

®), y, Siebold sah solche Kapseln sogar an der Glaswand seiner Aquarien.

Leuckart, Allgem. Naturgesch. d, Parasiten, 7

gg Üebertragung

es erlauben, zur vollen Ausbildung zu gelangen. Die Veränderungen,
welche sie — auch bei jahrelangem Aufenthalte — in dem Zwischen-
träger erleiden, sind blosse Vorbereitungen dieser spätern Entwick-
lung; sie beschränken sich in der Regel auf eine überdies meist nur
wenig auffallende Grössenzunahme und die allmähliche Bildung der
Geschlechtsorgane *).

Der Uebergang in das letzte Stadium des Entwick-
lungslebens wird also auch in den Fällen mit intercurrirenden
Schwärmzuständen durch eine passive Wanderung eingeleitet,
durch einen Vorgang, den wir demnach überall da zu statuiren haben, -
wo es sich um das schliessliche Schicksal eines unreifen Binnenwurmes
handelt.

Freilich ist diese passive Wanderung nicht immer und überall
die Folge eines Wirthswechsels.

Fig. 52. An der Eingeweidearterie des

Pferdes findet man nicht selten eine
aneurysmatische Geschwulst von
mehr oder minder beträchtlicher
(Grösse. Sie ist durch den Para-
sitismus von Spulwürmern veranlasst,
welche in den Entwicklungskreis des
Sclerostomum equinum (Strongylus
equinus) gehören und von den oben
(S. 80) erwähnten rhabditisartigen
Embryonen abstammen. Die Wür-
mer durchleben in den die Innen-
wand des Aneurysma bedeckenden
Fibrinschollen ihren Larvenzustand
(Fig. 52). Sie wachsen während
desselben zu Zolllänge heran und
gehen dann durch Häutung in den
’ ausgebildeten Zustand über, der
Wurmaneurysma des Pferdes, nicht bloss durch den Besitz der ge-

*) Bei ungewöhnlich langer Dauer dieses Zwischenzustandes gelangen die einge-
kapselten Distomeen gelegentlich selbst zur Geschlechtsreife, wie ich das z. B. in
Ephemerenlaryen beobachtete. Achnliche Fälle sind auch, aber immer nur vereinzelt,
von andern Forschern angemerkt. So namentlich von Linstow und Villot. Der Letztere
veröffentlichte sogar eine eigne Abhandlung über diesen Gegenstand: ÖObserv. de Disto-
mes adultes chez les Insectes (Bullet. Soc. statistique de l’Isere 1868, T. II. p. 9). die
ich übrigens nicht weiter kenne,

in die definitiven Wirthe. 99

schlechtlichen Auszeichnungen, sondern auch eines ansehnlichen hor-
nigen Mundnapfes mit sägeförmig gezähneltem Rande zur Genüge
charakterisirt ist*). Reife Geschlechtsproducte freilich werden einst-
weilen noch vermisst; dieselben entwickeln sich erst, nachdem die
Würmer ihren frühern Anfenthaltsort mit dem Darm vertauscht
haben. Diese Ueberwanderung geschieht nun aber in dem vor-
liegenden Falle, ohne dass der Wurm genöthigt ist, seinen Wirth zu
verlassen. Nachdem derselbe seine frühere Befestigung aufgegeben,
fällt er in den Innenraum des Aneurysma, aus dem er dann mit der
Blutwelle in die peripherischen Zweige der Darmarterie fortgetrieben
wird, bis die zunehmende Enge der Gefässe der Wanderung ein Ziel
setzt. Hier, auf der Darmwand, beginnt der Parasit dann seine
Bohrthätigkeit. Er durchschneidet mit dem nach Art einer Trepan-
krone wirkenden Mundnapfe die Wände des Darmes und gelanst
dann an den Ort seiner Bestimmung.

Doch solche Fälle sind dem Anscheine nach ausserordentlich
selten. So vielfach wir sonst unter ähnlichen Umständen den Ueber-
gang eines Entozoon in den definitiven Zustand zu beobachten Ge-
legenheit hatten, ist derselbe überall dadurch vermittelt, dass der
Wurm — meist mitsammt seinem Träger **) — von dem definitiven
Wirthe verzehrt wird.

Wie bedeutungsvoll dieser Vorgang für die Verbreitung der
Entozoen ist, brauchen wir kaum im Speciellen nachzuweisen. Aus
dem einen Thiere gelangen die Schmarotzer dadurch in ein anderes,
aus dem Wasserbewohner in ein Landthier, aus dem Kaltblüter in
ein warmblütiges ***) Geschöpf. Hier fällt der Träger des eingekap-
selten Helminthen als Beute dem grössern und stärkern Räuber an-
heim, dort wird er zufällig mit der Nahrung verschluckt: weder
Pflanzenfresser, noch Fleischfresser ist vor der Einfuhr von Entozoen
gesichert. Mit der Zahl der verschluckten und gefressenen Thiere

*) Näheres siehe Parasiten II. S. 449.
=#*) Dass gelegentlich auch das Gegentheil. der Fall ist, beweisen gewisse Band-
würmer (Ligula, Schistocephalus), die von den Wasseryögeln ‘oftmals frei aus dem
Wasser aufgelesen werden, Vergl. 5. 32. Achnliches gilt für das sog. Leucochloridium
und dessen Distomumbrut (S. 95).

*#*) Dass der auf die Helminthen einwirkende Wärmegrad nicht gleichgültig für die-
selben ist, wird u. a. durch die Thatsache bewiesen, dass die Entozoen der Fleder-
mäuse (Distomeen) während des Winterschlafes ihrer Träger die Weiterentwicklung
einstellen. (VanBeneden, Les parasites des chauves-souris p. 23. M&m. Acad. Bel-
gique, T. XL. 1873.) Ebenso hören auch die an den Kiemen der Fische schma-

rotzenden Trematoden des Winters auf, Eier zu legen.
-.
7

100 Einwirkung

wächst die Möglichkeit der Uebertragung, und das um so mehr, als
die Wirthe der eingekapselten Entozoen ihrer grössern Mehrzahl nach
den kleineren (wirbellosen) Thieren zugehören. Die grösseren Thiere,
die ein stärkeres Nahrungsbedürfniss besitzen, legen somit in ihrem
Körper allmählich eine Sammlung von Schmarotzern an, und dadurch
erklärt sich dann in einfacher Weise aus der Lebensgeschichte
unserer Gäste die schon früher (S. 15) hervorgehobene Thatsache,
dass von allen Geschöpfen die Vertebraten am meisten von Parasiten
heimgesucht sind.

Natürlich entwickelt sich nicht jeder Schmarotzer nach der Ueber-
tragung zu einem geschlechtsreifen Thiere. Es geschieht das immer
nur dann, wenn die Bedingungen dieser Entwicklung vollständig ge-
geben sind, also immer nur unter bestimmten Verhältnissen, in be-
stimmten Thieren. Andern Falls tritt statt der weiteren Entwicklung
der Tod und Untergang ein, wie das in völlig gleicher Weise für
die in unrechte Wirthe gelangten Eier bekannt ist.

Die erste Veränderung, die mit unsern Schmarotzern nach der
Uebertragung in ihre definitiven Wirthe vor sich geht, besteht in der
Auflösung der umhüllenden Kapsel. Wie früher die Eihaut, so wird
jetzt auch diese Kapsel durch die Magensäfte des neuen Trägers
macerirt, bis der Insasse hervortritt, um dann möglichst bald den
Magen mit dem Darmkanal zu vertauschen. Eine Zeitlang bleibt
derselbe übrigens wohl immer noch der Einwirkung der Verdauungs-
säfte ausgesetzt, vielleicht sogar länger,
als die aus der Eihülle hervorgekom-
menen Embryonen, die schon wegen
ihrer Kleinheit eine meist viel freiere
Bewegung besitzen, sich möglicher
Weise auch sogleich nach ihrem Aus-
schlüpfen in die Wandungen des
Magens einbohren. Aber selbst ein
längerer Contact mit den Verdauungs-
flüssigkeiten wird unsere Parasiten nur
selten in Gefahr bringen, da sie durch
Fig. 53. Finne mit vorgestrecktem Kopfe. ihre Grösse oder richtiger vielmehr
Fig. 54. Finnenkopf nach Verdauung der durch die davon abhängige relativ

Schwanzblase. kleine Körperoberfläche und die festern
Hautbedeckungen vor einer allzu intensiven Einwirkung geschützt
sind. Freilich ist dieser Schutz nicht in allen Fällen der gleiche,
und so kann es denn z. B. kommen, dass die sog, Schwanzblase der

Fig. 53. Fig. 54.

der Verdauungssäfte. 101

Finnen (Fig. 53 u. 54), die eine grosse Oberfläche und eine nur
geringe Dicke besitzt, ganz constant, wie die umgebende Cyste, der
Verdauungskraft unterliegt*), also immer nur ein Theil der Finne,
freilich der wichtigste, der Bandwurmkopf, in den Darmkanal des
neuen Trägers überwandert.

Es ist übrigens kaum zu bezweifeln, dass auch die Verschieden-
heiten in der Grösse der Verdauungskraft ähnlich, wie das oben
in Bezug auf die einwandernden Jugendformen hervorgehoben
wurde (S. 77), für die Schicksale der importirten Schmarotzer von
Bedeutung sind. Reicht dieselbe nicht hin, die Kapsel zu verdauen,
wie man das z. B. bei den an Frösche verfütterten Trichinenkapseln
leicht constatiren kann, oder ist sie vielleicht so gross, dass auch
der Bewohner der ‚Kapsel dadurch angegriffen wird, dann bleibt die
Uebertragung natürlich "beide Male ohne Folgen. In solehen Fällen
ist der Wirth eben ein unrechter, der die für die weitere Entwicklung
der Parasiten nöthigen Bedingungen nicht erfüllen kann **),

Natürlich umfasst ein bestimmtes Maass der Verdauungskraft
noch keineswegs die ganze Summe dieser Bedingungen. Es kommen
dabei auch andere Momente in Betracht, bei dem einen Thiere diese,
bei dem andere jene. So ist z. B. bei den Trematoden, wenigstens
denjenigen, die ohne Ammenschlauch einwandern (S. 96), die An-
wesenheit der Kapsel für die Weiterentwicklung nothwendig (de la
Valette), während das bei den Tänien nicht der Fall ist, offenbar
desshalb, weil erstere wegen ihrer geringen Grösse und ihrer zarten
Bedeckungen in einem höhern Grade des Schutzes gegen die Ver-
dauungssäfte ihrer neuen Wirthe bedürfen. Noch wechselnder sind
allem Anscheine nach die nutritiven Ansprüche der Entozoen, auf
die wir bei einer spätern Gelegenheit zurückkommen werden.

Die in Vorangehendem von mir geschilderten Vorgänge sind bei
einer ganzen Anzahl von. Entozoen Schritt für Schritt verfolgt und
auf experimentellem Wege geprüft worden. So verstehen wir es, die

*) An einem andern Orte habe ich den Nachweis geliefert, dass man durch künst-
liche Verdauungsversuche ausserhalb des Thierkörpers dieselben Veränderungen erzielen
kann. Blasenbandwürmer S. 156.

*%®) Die ersten . Veränderungen gehen übrigens in solchen ‚‚unrechten‘“ Wirthen oft-
mals in derselben Weise vor sich, wie in den „rechten“. So findet man z. B. die ge-
fütterten Schweinefinnen bei Hund und Kaninchen mitunter am folgenden Tage als
freie Bandwurmköpfe, also genau in derselben Form, wie das bei dem Menschen der
Fall sein würde. Nach spätern Entwicklungsstadien freilich sucht man vergebens,
denn die Schmarotzer gehen bald darauf zu Grunde,

102 Einwanderung in Darm

Blasenwürmer und Muskeltrichinen im Darme geeigneter Thiere in
ausgebildete Entozoen zu verwandeln. Die jugendlichen Echino-
rhynchen . unserer Gammarinen und Wasserasseln erziehen wir in
Fischen (Eeh. proteus) und Vögeln (Ech. polymorphus) zu geschlechts-
reifen Formen. Ebenso die eingekapselten Spulwürmer unserer Mehl-
käfer (Fig. 45C), die im Magen der Maus zu der Spiroptera murina
s. obtusa werden, oder das Dist. echinatum der Paludinen, das bei
den Enten sich zur Geschlechtsreife entwickelt.

Dass auch die geschlechtsreifen Parenchymwürmer grossentheils
aus larvenartigen Binnenschmarotzern hervorgehen, wird schon durch
die Angaben glaublich, die wir in Betreff der Filaria sanguinolenta
oben (S. 66) gemacht haben. Auch die sog. Filaria medinensis wird,
wie heute — nach Fedschenko’s Beobachtungen *) — nicht länger
bezweifelt werden kann, als Larve in ihren Träger eingeführt, und
zwar durch Cyclopen, welche mit dem Trinkwasser verschluckt werden.
Natürlicher Weise gelangen die jungen Würmer zunächst in den
Darmapparat, in dem sie jedoch allem Anscheine nach nur kurze
Zeit verweilen. Noch bevor sie erheblich gewachsen sind, wird die
Darmwand durchbohrt und die weitere Wanderung angetreten.

Zu dieser letzten Annahme zwingt uns nicht bloss die Analogie
der Filaria sanguinolenta, die man oft noch mit den Attributen des
Larvenlebens in den „Wurmknoten‘“ antrifft, sondern weiter auch die
Ueberlegung, dass die Schwierigkeiten der Wanderung im Innern
des Gewebes mit dem Querschnitte des wandernden Parasiten um
ein Beträchtliches wachsen. Allerdings wissen wir, dass gelegentlich
auch grosse Würmer, dass selbst ausgewachsene Spul- und Band-
würmer die Wandungen des Darmkanales und die Bauchdecken ihrer
Wirthe durchbohren. Aber diese späten Wanderungen sind im
Ganzen nur selten, und gehen überdies nur langsam vor sich, viel-
leicht bloss mit Hülfe gewisser pathologischer Processe, die durch den
fortwährenden Andrang und die Bohrbewegungen der Würmer all-
mählich in den angegriffenen Theilen hervorgerufen werden. Für
die Lebensgeschichte der Parasiten sind dieselben meist ohne Be-
deutung; sie erscheinen als Zufälligkeiten, die für das Leben der
Wirthe freilich oftmals verhängnissvoll werden.

Uebrigens darf man nicht glauben, das ein jedes Entozoon,
das ausserhalb des Darmes wohnt, nun auch die Verdauungs-
organe seines Wirthes passiren muss. Auch in dieser Beziehung gilt

*), Parasiten. Bd. II. S. 705.

und peripherische Organe. 103

der Satz, dass der Natur zu ihren Erfolgen eine reiche Auswahl von
Mitteln zur Disposition steht. Ein hübsches Beispiel dieser Art bietet
das Pentastomum taenioides, das sich sonst in seiner Lebensgeschichte
eng an die gewöhnlichen Entozoen anschliesst. Sobald die Jugend-
formen desselben (das sog. Pentastomum denticulatum, Fig. 56) in
den innern Organen, in Leber und Lunge (Fig. 55) ihrer Zwischen-
wirthe, der pflanzenfressenden Säugethiere, das zweite Entwicklungs-
stadıum durchlaufen haben, verlieren sie ihre frühere Starrheit. Sie

Fig. 55. Fig. 56.

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u7

Fig. 55. Lunge eines mit Pentastomen behafteten Kaninchen.

Fig. 56. Pentastomum denticulatum.
brechen aus den Cysten hervor, durchsetzen die von ihnen bewohnten
- Organe nach dieser oder jener Richtung, sie vielleicht mehr oder
minder vollständig zerstörend, und gelangen dann in die Leibeshöhle,
aus der sie nicht selten wiederum in die Eingeweide, besonders die
Lymphdrüsen, einwandern. Natürlich geschieht das (bei der Grösse
und der Beschaffenheit) der Larven nicht ohne mancherlei Stö-
rungen und Reizungen, die bisweilen so beträchtlich werden, dass
die Wirthe daran zu Grunde gehen. Wird nun später der Pen-
tastomumträger von einem Hunde oder sonst einem Raubthiere ge-
fressen, dann wandern die Parasiten, vorausgesetzt wenigstens, dass

104 Periodische

sie noch nicht eingekapselt sind, direct durch die Nasenlöcher (viel-
leicht auch die Choanen) in die Geruchshöhle ein, um hier schliess-
lich zur Geschlechtsreife zu kommen.

Statt der passiven Wanderung ist es in diesem Falle also eine
active, die den Parasiten an den Ort seiner Bestimmung befördert.
Diesem Umstande entspricht auch die Ausstattung der jungen Pen-
tastomen mit besondern Bewegungsorganen, wie sie unter ähnlichen
Umständen auch sonst wohl wiederkehren, mit Stachelkränzen und
Haken (Fig. 56), die erst gegen Ende des Ruhezustandes sich ent-
wickeln und nach geschehener Wanderung als unnöthig wieder bei
Seite gelegt oder beträchtlich reducirt werden.

Wenn wir uns dächten, dass die ausgewanderten Pentastomen
den Körper ihrer Träger selbständig 'verliessen und keimen neuen
Wirth aufsuchten, dann würden uns diese Thiere das Beispiel eines
periodischen Parasitismus darbieten, bei dem die definitive Ausbildung
mit der Geschlechtsreife in die Zeit des freien Lebens fällt.

Dass es derartige Schmarotzer giebt, ist schon am Anfang des
gegenwärtigen Capitels hervorgehoben. Die meisten derselben ge-
hören freilich zu den Insekten, besonders den Fliegen und Wespen.
Aber auch unter den Helminthen ist diese Form des Parasitismus
nicht unbekannt, wie das die Gordiaceen und Mermithen zur Ge-
nüge beweisen. Wenn man will, kann man sogar in der Auswan-
derung der Bandwurmglieder und anderer trächtiger Helminthen
(Oxyuris vermicularis) eine Annäherung an diese Art des Parasitis-
mus finden.

Die Jugendgeschichte dieser periodischen Schmarotzer,
wenigstens der dahin gehörenden Insekten, zeigt in der Regel übrigens
insofern gewisse Eigenthümlichkeiten, als die Einwanderung derselben
durch Vermittlung der Eltern vor sich geht. Frei beweglich, wie diese
sind, können sie begreiflicher Weise durch eine passende Benutzung
der Umstände auf die Schicksale der Eier in einer Weise influiren,
die den sesshaften Entozoen schon durch die äussern Verhältnisse
ihres Lebens unmöglich ist. So legen z. B. die Dasselfliegen ihre
Eier an die Haare gewisser Säugethiere und zwar gerade an solchen
Stellen, von denen aus die jungen Larven auf active oder passive
Weise (durch Auflecken) leicht an den Ort ihrer nächsten Bestimmung
gelangen können. Noch einfacher verfahren die Ichneumoniden, die
ihre Eier gleich von vorn herein in die Leibeshöhle der spätern
Träger (meist Raupen) versenken und zu diesem Zwecke mit einem
eignen, passend construirten Stachelapparate versehen sind,

PL A a he a,

Schmarotzer. 105

Das Gegenstück beobachten wir bei Gordius und Mermis, deren
Eier ohne Weiteres in das Wasser oder die feuchte Erde abgelegt
werden und hier verharren, bis die jungen Embryonen auskriechen
und dann durch active Wanderung, wie das oben geschildert wurde,
in ihren Wirth übersiedeln.

Aus diesen somit bald activ, bald auch passiv einwandernden
Embryonen entsteht nun -im Innern der infieirten Thiere (mitunter
schon im Darmkanale, wie bei Gastrus equi) ein Schmarotzer, den
wir am besten wohl dem zweiten Entwicklungszustande der Helminthen
parallelisiren dürfen. Obwohl es dabei nur selten zu einer förmlichen
Eneystirung zu kommen scheint — auch bei den Helminthen dürfte
dieselbe hier und da unterbleiben —, verlebt der Schmarotzer in
diesem Zustande doch eine Zeit der Ruhe, die er zum Wachsthum
und zur Einleitung der spätern Metamorphose verwendet. Gegen
Ende dieser Periode erwacht die Wanderlust. Der Parasit verlässt
dann seinen Wohnsitz, je nach Beschaffenheit desselben entweder
auf natürlichem Wege (die Dasselfliege des Pferdes z. B. durch den
After, die des Schafes durch die Nasenlöcher) oder, wo das nicht
angeht, durch selbst gebohrte Oefinungen; er gewinnt das Freie und
vollendet hier sein Leben unter Verhältnissen und Formen, die von
dem vorhergehenden Zustande oft beträchtlich abweichen.

Bei den kleineren und schwächern Trägern führt die Aus-
wanderung der Parasiten meist den Tod herbei, was uns bei der
relativen Grösse des nach Aussen durchbrechenden Körpers kaum
überraschen kann.

Bei Gordius gestaltet sich die Lebensgeschichte insofern com-
plieirter, als derselbe aus seinem ersten Träger (S. 43) in andere ge-
frässige und grössere Thiere übergeht und erst in diesen seine Meta-
morphose durchläuft. Ob es freilich nur Gordius ist, der derartiges
aufweist, dürfte um so zweifelhafter sein, als einzelne Vorkommnisse
Gleiches auch für gewisse andere Nematoden wahrscheinlich machen *).

Man sieht, im Grunde genommen ist der Parasitismus des Gordius
trotz aller scheinbaren Differenz nur wenig von dem gewöhnlichen
verschieden, so wenig, dass wir ihn ohne Zwang den gleichen Gesichts-
punkten unterordnen können. In beiden Fällen vertheilen sich
die charakteristischen Momente des Lebens auf drei,
meist auch formell von einander verschiedene Entwick-
lungszustände, auf den Embryo, das geschlechtsreife Thier und

*) Ein Mehreres hierüber vergl. Parasiten, Bd. IL. S. 125.

106 Zwischenwirth und

einen Zwischenzustand, den wir mit Rücksicht auf seine äussern Ver-
hältnisse vielleicht am besten als Puppenzustand bezeichnen könnten,
wenn uns diese Benennung nicht bei den schmarotzenden Insekten-
larven in einen bedenklichen Confliet mit der sonst üblichen Ter-
minologie brächte.

Ein jeder dieser drei Zustände repräsentirt auch in biologischer
Beziehung eine besondere Seite des Lebens. Der Embryo hat die
Bestimmung, den Parasitismus einzuleiten. Er wandert, während
der Zwischenzustand die vorzeitig abgebrochene Entwicklung wieder
aufnimmt und so weit führt, dass sich alsbald nach dem Uebergange
in das dritte Stadium die Geschlechtsreife einstellt. Die Wanderung,
die diesen Uebergang ermöglicht, ist in der Regel eine passive, die
keinerlei besondere Anforderungen an die Organisation macht, also
auch durch keinen eignen Entwicklungszustand vermittelt zu werden
braucht.

Das Bild, das wir hier mit wenigen Zügen von der Lebens-
geschichte der Parasiten entworfen haben, kann natürlicher Weise
nur im Allgemeinen eine Gültigkeit beanspruchen. Es ist gewisser-
maassen eine Schablone, die im Einzelnen nach mehrfacher Richtung
hin varüirt wird. Sie kann complieirt, sie kann in andern Fällen
auch vereinfacht werden, complieirt z. B. dadurch, dass das sonst
nur einfache Zwischenstadium durch eine Zwischengeneration mit
selbständiger Wanderung vertreten wird, wie bei den Trematoden,
vereinfacht vielleicht dadurch, dass dieses Zwischenstadium ohne
Unterbrechung und Wanderung in das Stadium des geschlechtsreifen
Thieres überführt, ja dass dieses sogar direct aus dem Embryonal-
zustande hervorgeht.

Aber alles das bildet gewissermaassen eine Ausnahme, neben der
wir das oben entworfene Bild nach wie vor als Typus für die Lebens-
geschichte der Parasiten, wenigstens der Entozoen, festhalten dürfen.
Nach unsern bisherigen Erfahrungen gilt es also als Regel, dass
sich die Lebensgeschichte der Parasiten über zwei (auch
wohl mehr) Träger vertheilt, von denen der eine den Jugend-
zustand, der andere das geschlechtsreife Thier beher-
bergt. Mitunter smd diese Träger nur individuell von einander
verschieden, wie wir das besonders für Trichna kennen, die fast
immer in beiderlei Zuständen bei demselben Thiere gefunden wird;
aber ungleich häufiger ist es, dass beide nicht blos verschiedenen
Arten und Geschlechtern, sondern selbst verschiedenen Ordnungen,
Klassen und Kreisen angehören. So lebt z. B. Taenia crassicollis

definitiver Träger. 107

als ausgebildetes Thier im Darm der Katze, während die Jugendform
in der Leber der Mäuse gefunden wird. T. marginata aus dem
Darm der Wölfe und Hunde bewohnt in der Jugend das Netz der
Schafe und Rinder, sowie die menschliche T. Solium in der Jugend
(als Finne) namentlich beim Schwein vorkommt. Ebenso vertheilt
sich die Lebensgeschichte von Ligula über Wasservögel und Cyprinen,
von Echinobothrium typus über Rochen und Gammarinen, von Di-
stomum echinatum über Enten und Paludinen, von Amphistomum
subelavatum über Frosch und Planorbis, von Pentastomum taenioides
über Hund und Kaninchen u. s. w. u. S. w.

Die Beispiele, die wir hier zusammengestellt haben, beweisen
übrigens nicht blos die Richtigkeit des oben ausgesprochenen Satzes,
sondern belehren uns auch weiter von der Thatsache, dass die Jugend-
zustände der Entozoen vielfach in solchen Thieren gefunden werden,
die den Trägern der ausgebildeten Schmarotzer zur Nahrung dienen.
Die Mäuse, sehen wir, liefern den Katzen nicht blos ihr Fleisch,
sondern auch ihre Parasiten, und eben dasselbe beobachten wir bei
Kaninchen und Hund, bei Fisch und Säger u. s. w.

Bei näherer Ueberlegsung kann uns diese Thatsache nicht un-
verständlich bleiben. Nicht blos aus teleologischen Gründen, weil
auf solche Weise die Existenz der Schmarotzer am ehesten gesichert
werden konnte, sondern auch aus physiologischen. Wenn ein Thier
ein anderes mit besonderer Vorliebe geniesst, so beweist das un-
streitig soviel, dass das letztere den nutritiven Bedürfnissen des
erstern am meisten entspricht; es beweist eine gewisse Gleichartig-
keit der Nutritionsverhältnisse, die es dann ihrerseits wieder wahr-
scheinlich macht, dass ein Schmarotzer, der in dem einen dieser
beiden Thiere die Bedingungen seiner Existenz findet, sie auch in
dem andern nicht vollständig vermissen wird.

Im Uebrigen darf man dieser Thatsache keine allzu grosse Trag-
weite zuschreiben. So finden wir z. B. den Jugendzustand des
Katzenbandwurmes gelegentlich auch in solchen Thieren, die den
Katzen vielleicht niemals zur Beute werden, und den Jugendzustand
des menschlichen Bandwurmes bisweilen beim Menschen selbst, also
unter Umständen, die, wenn wir sie nach den hier hervorgehobenen
Verhältnissen beurtheilen wollten, den Cannibalismus naturhistorisch
rechtfertigen hiessen. Ueberdies kann man begreiflicher Weise nur
das Vorkommen von Entozoen bei Raubthieren diesem Gesichts-
punkt unterordnen. Aber auch die Herbivoren haben Schmarotzer,

108 Gesetz der grossen Zahl und

die ihre Jugendzustände in andern Thieren verbringen*) und zwar
meist in solchen, welche zufällig, mit der Nahrung, von ihnen ver-
schluckt werden. In der Regel dürften diese Träger mit den be-
treffenden Herbivoren die gleichen Localitäten bewohnen, und somit
denn auch zu einer Infection (mit Embryonen oder Eiern) gar leicht
Gelegenheit finden.

Auch sonst haben die Localverhältnisse für die Verbreitung der
Helminthen eine grosse Bedeutung. In welcher Weise gewisse auf-
fallende Eigenthümlichkeiten im Vorkommen der einen oder andern
Zustände durch sie ihre Erklärung finden, das beweist am schlagend-
sten vielleicht die von Melnikoff und mir**) constatirte Thatsache,
dass die Taenia elliptica des Hundes ihren Jugendzustand (Fig. 45B)
in der Leibeshöhle der dieses Thier bewohnenden Haarläuse (Tricho-
dectes) verlebt und mit letztern wieder in den Hundedarm eimwandert.

Mag nun aber die Lebensgeschichte der Parasiten durch die
gegenseitigen Beziehungen der Thiere, welche dieselben tragen, immer-
hin auf die mannigfaltigste Weise bestimmt und geregelt sein, so
bleibt doch darüber kein Zweifel, dass das Schicksal derselben mehr,
als das eines andern Thieres, vom Zufalle beherrscht wird. Ein
Zufall ist es, wenn das Ei seinen adäquaten Träger findet, so wie
es ein Zufall ist, wenn dieser später, und zwar gerade zur rechten
Zeit, von eimem andern passenden Thiere gefressen wird. Je compli-
cirter die Lebensgeschichte eines Schmarotzers sich gestaltet, je
grösser und zahlreicher die Umwege sind, auf denen dieselbe sich
bewegt, desto geringer wird im einzelnen Fall die Wahrscheinlichkeit
des Gelinsens.. Tausend und aber Tausende, selbst Millionen von
Keimen werden zu Grunde gehen, bis vielleicht einer das vorge-
steckte Ziel erreicht***). Wir haben schon oben mehrfach auf

*) Die einst von v. Siebold (H. W. B. der Physiol. II. S. 647) ausgesprochene
und von Ercolani neuerlich reproducirte Behauptung, dass die Herbivoren ihre Ein-
geweidewürmer zum Theil mit ihrer vegetabilischen Nahrung bezögen, indem sich die
bei gewissen Pflanzen (z. B. im Waizen) schmarotzenden Nematoden zu den bekannten
Darmwürmern derselben entwickelten, hat keine Bestätigung gefunden. Die Pflanzen-
Nematoden sind, wie wir inzwischen erfahren haben, selbständige Arten, die weder
für sich, noch in ihren Nachkommen jemals bei Thieren schmarotzen.

*#=) Archiv für Naturgesch. 1869. Th. I. S. 62; Parasiten Bd. II. S. 463.

*##) Ein Bandwurm hat, so wollen wir annehmen. die durchschnittliche Lebensdauer
von 2 Jahren. Er producirt in dieser Zeit etwa 1500 Glieder, je (8. 55 Anm.) mit
53,000 Eiern, also im Ganzen eine Summe von 85 Millionen! Bleibt nun die Zahl der
Bandwürmer durchschnittlich die gleiche, wie wir gleichfalls wohl annehmen dürfen,
so entwickelt sich von 85 Millionen Eiern also eines wieder zu einem Bandwurme. Die
Wahrscheinlichkeit der vollen Ausbildung ist für einen Bandwurm demnach !gsoooooo !!

seine Bedeutung für die Parasiten, 109

diese grossen Verluste hingewiesen, aber auch gleichzeitig die immense
Fruchtbarkeit der Schmarotzer hervorgehoben, die diesem Verlust die
Wage halte. „Gelangten die Eier und die Brut der Helminthen
sicher an eine passende Entwicklungsstätte, so müssten sehr bald alle
Menschen von Bandwürmern, Spulwürmern, Peitschenwürmern u. s, w.
vollgestopft sein.“ Dass damit das Leben der Träger und zugleich
auch der Schmarotzer im höchsten Grade bedroht wäre, braucht
nicht ausdrücklich hervorgehoben zu werden. Man könnte bei solcher
Sachlage sogar in Anbetracht des Umstandes, dass die Fertilität der
Schmarotzer mit den physiologischen Eigenthümlichkeiten ihres Lebens
untrennbar verbunden ist, in der complieirten Geschichte derselben
das Mittel sehen, dieser Ueberfüllung die gehörigen Schranken zu
setzen, die Wanderungen der Helminthen mit andern Worten als
eine Einrichtung in Anspruch nehmen, welche für die betreffenden
Thiere selbst den grössesten Nutzen hat.

v.Siebold hat die in unrechte Thiere einwandernden Entozoen
„verirrt“ genannt*). Wir haben gegen diese Bezeichnung an sich
Nichts einzuwenden, wohl aber gegen die Folgerungen, die der be-
rühmte Helminthologe an diese Benennung geknüpft hat.

Zunächst müssen wir daran erinnern, dass solche „Verirrungen“
keineswegs den Schmarotzern eigenthümlich sind. Bei allen Thieren,
deren active Bewegung beschränkt ist, kehren dieselben bald mehr,
bald weniger häufig wieder. Es ist eine „Verirrung“, wenn ein Thier
an Localitäten geräth, in denen es aus Mangel hinreichender Nahrung
verhungern muss, weil es sie nicht verlassen kann, eine „Verirrung“,
welche dem Stranden des Walfisches oder dem Verschmachten der
Froschlarven in dem austrocknenden Tümpel vorausgeht. Allerdings
sind diese Erscheinungen vielleicht weniger constant und allgemein,
als das „Verirren“ der Helminthen, allem auch darin stehen die
letzteren nicht allein. Hören wir z. B., was Weinland über die
Geschichte der Korallen sagt**).

„In der Fortpflanzungszeit der Korallenpolypen schwärmen
Myriaden mikroskopischer Embryonen in der Nähe der Mutterstöcke
und an den Uferfelsen umher; Millionen werden oft von ihnen durch
eine Welle in’s Meer hinausgerissen und sind verloren; eine andere
Welle wirft Millionen auf's trockene Land; Millionen mögen sich an
Orten festsetzen, wo sie nie wachsen können, da jeder Art ihre

*, H. W. B. der Physiologie. Bd. II. S. 650,
**) Würtemb. naturwissensch. Jahreshefte, 1860. XVI S. 39,

110 Theorie der Verirrung

bestimmte Meerestiefe angewiesen ist — aber wenn nur einer von
einer Million eine seinem Wachsthum entsprechende Localität findet,
so hat die Natur ihren Zweck, die Fortpflanzung der Art, erreicht,
und wenn dieser Eine an einem Ort sich festsetzt, wo vorher kein
Korallenstock war, vielleicht Hunderte von Meilen vom Mutterstock
entfernt, so hat er den Grund zu einem neuen Korallenfelsen gelegt,
der vielleicht nach einigen tausend Jahren als Insel über der Meeres-
tläche erscheint. Jene Embryonen nämlich saugen sich, sobald sie
irgendwo einen festen Punkt vorfinden, daran fest. Ein Instinkt,
der sie gerade an die ihnen günstigen Plätze führen würde, ist nicht.
wohl anzunehmen; desshalb eben produeirt die Natur solche Massen,
dass vermöge einer einfachen Wahrscheinlichkeitsrechnung noth-
wendig der Eine oder der Andere am rechten Orte sich anheftet.“
Wer wird leugnen wollen, dass das Vorgänge sind, die zu den
„Verirrungen“ der Helminthen ein vollständiges Gegenstück geben?
v. Siebold sagt übrigens von den verirrten Helminthen nicht,
dass sie in „unrechte“ Wirthe eingewandert seien, sondern in solche,
„welche nicht als ihre Wohnthiere bestimmt sind“. Wenn wir diesen
Ausdruck vermieden, so geschah das desshalb, weil derselbe eine Be-
hauptung enthält, die sich auf keinerlei Art beweisen lässt. Sehen
wir einen Parasiten an irgend einem Orte sich entwickeln, so können
wir daraus nur schliessen, dass dieser Ort die Bedingungen seiner
Entwicklung enthalte. Im andern Falle erschliessen wir, gewiss mit
Recht, das Gegentheil. Ob der Träger für den Parasiten „bestimmt“
war, oder nicht — wer möchte sich unterfangen, das zu behaupten?
Aber v. Siebold geht noch weiter. Er behauptet, dass die verirrten
Helminthen für gewöhnlich nicht untergingen, sondern fortwüchsen,
„jedoch wegen des ungünstigen Bodens, auf den sie gerathen, nicht
sehörig gedeihen und keine Geschlechtsreife erlangen könnten“,
dass sie unter solchen Umständen sogar „entarteten“*). v. Sie-
bold hat diese Ansicht auch dann noch aufrecht erhalten **), als
Küchenmeister den Versuch gemacht hatte, sie zu widerlegen ***);
er ist sogar nach seinen Aeusserungen auf der Königsberger Natur-
forscherversammlung noch später (1860) von ihrer Richtigkeit über-
zeugt. Er kann „nicht recht einsehen, warum man sich dagegen
sträubt, bei Würmern die Möglichkeit von Ausartungen in Form und
Gestalt anzunehmen, da man doch bei höheren Thieren die durch

FEAR:

“#*), Band- und Blasenwürmer. S. 65.

*#*) Prager Vierteljahrschrift. 1852. Bd. I; über die Öestoden im Allgemeinen, 8, 12.

und Entartung. 111

ungewohnte klimatische Verhältnisse und veränderte Nahrungsmittel
herbeigeführten Ausartungen ohne alle Beanstandung als Racen-
bildungen anerkannt. Wenn bei manchen dieser Racen ein ausser-
ordentlich üppiger Haarwuchs am ganzen Körper oder an bestimmten
Stellen desselben emporschiesst, wenn die Hörner gewisser Racen von
Wiederkäuern sich eigenthümlich verlängern oder gar verdoppeln,
wenn die Ohren gewisser Racen unserer Hausthiere sich unverhält-
nissmässig vergrössern und hängend werden, wenn sich bei einigen
Racen locale Fettsucht in Form von Fettschwanz oder Fettbuckel
einstellt, warum soll nicht in gewissen niederen Thieren sich unter
dem Einflusse einer ungewöhnlichen Lebensweise an bestimmten
Ri02377: Fig. 58.

® WIRT Sal

Fig. 57. Finniges Schweinefleisch (nat. Grösse).
Fig. 58. Trichiniges Schweinefleisch (45 Mal vergrössert).
Stellen des Leibes eine seröse Flüssigkeit als locale Wassersucht an-
häufen können
Mit den letzten Worten deutet v. Siebold auf die von ihm
vertretene Ansicht hin, dass die unter dem Namen der „Finnen“
bekannten Zwischenzustände der Bandwürmer diesen verirrten Hel-
minthen zugehörten. Sie seien, so lehrt er, in die Muskeln oder
Leibeshöhle ihrer Wirthe, statt in deren Darm gerathen, und in
Folge dieser Verirrung „hydropisch entartet“.
Die Finnen (Fig. 57) und die früher nur in ihrem eneystirten
Zustande bekannten Trichinen (Fig. 58) sind die einzigen Helminthen,

112 Beispiele wirklicher

die unser Verfasser als „verirrt“ namhaft macht, also gewissermaassen
als Belege seiner Ansicht aufführt. Allein das geschah zu einer Zeit,
in der man weder die Bedeutung, die der encystirte Zwischenzustand
der Entozoen für deren Geschichte hat, noch seine weite Verbreitung
kannte, vielmehr der Ansicht war, dass die Keime der Helminthen
meist direet in ihre definitiven Wirthe einwanderten. Zu dieser Zeit
konnte man die v. Siebold’sche Hypothese immerhin als einen Ver-
such zur Erklärung gewisser auffallender Entwicklungszustände gut
heissen (wie das denn damals u. A. auch von mir geschehen ist),

aber heute ist dieselbe — obsolet geworden. Durch eine selt-

same Fügung des Zufalles sind gerade die Blasenbandwürmer und
Trichinen die ersten Gegenstände der helminthologischen Experimen-
talforschung geworden, und durch diese ist uns ihre Naturgeschichte
vollständig erschlossen. Es ist dabei nicht der geringste Zweifel ge-
blieben, dass die Zustände, die v. Siebold als abnorm und zufällig
in Anspruch nahm, dem gesetzlichen Entwicklungsgange unserer Thiere
angehören, dass die Trichinen ohne Ausnahme vor ihrer Geschlechts-
reife eine Zeitlang als encystirte Muskelwürmer leben und die Blasen-
bandwürmer eben so ausnahmslos einen Finnenzustand durchlaufen.

Nachdem die v. Siebold’sche Lehre ihre reale Grundlage ver-
loren hat, können wir sie getrost ihrem Schicksale überlassen. Trotz
der grossen und gerechtfertigten Autorität ihres Begründers dürfte
sie heute nur noch wenige Anhänger haben.

Unsere Bemerkungen richteten sich übrigens zunächst nur gegen
die praktische Anwendung der Entartungstheorie, nicht aber in
gleichem Maasse gegen deren ideale Berechtigung. An sich ist eine
„Entartung“ bei den Helminthen eben so
gut möglich, wie die Entstehung einer Miss-
bildung, die ja gleichfalls nur das Product
einer ungewöhnlichen oder unzureichenden
Combination von Entwicklungsbedingungen
darstellt. Auf derartige Gründe hin hat man
Üysticereus racemosus (nach gewisse ungewöhnliche Zustände von Helmin-

v. Siehold). 2 IE ;
then, wie den sog. Echinococeus multilocula-
ris oder den Öysticereus racemosus*) (Fig. 59),

*) Vergl. über diese eigenthümliche Forın Heller in Ziemssen’s Handbuch der spe-
ciellen Pathologie. Bd. III. S. 334 und Marchand in Virchow’s Arch. 1879. Bd. 75.
S. 104. (Uebrigens ist auch früher schon mehrfach auf die nicht selten unregelmässige
Form der Hirnfinnen beim Menschen aufmerksam semacht. So von v. Siebold,
Krabbe u. A.)

Enntartung. 1413

auch neuerdings wieder als „entartete“ (resp. pathologisch ver-
änderte) Formen in Anspruch genommen, Im Princip ist man damit
wieder auf den Standpunkt v. Siebold’s — oder, wenn man noch
weiter zurückgreifen will, auf Pallas (1767) und Hartmann (1655),
die in dieser Hinsicht als Vorläufer v. Siebold’s zu betrachten sind *)
— zurückgenommen, allein das kann uns natürlich nicht veranlassen,
die Anwendung und Ausdehnung gutzuheissen, die demselben einst
gegeben wurde.

Die hier berührten Verhältnisse führen uns naturgemäss zu einer
Erörterung über die Entwicklungsbedingungen der Helminthen, oder,
wenn man lieber will, über den Einfluss, den die äussern Um-
stände auf die Entwicklung derselben ausüben.

Ein Eingeweidewurm, so wissen wir, entwickelt sich zunächst
nur dann, wenn der Wirth seine Bedürfnisse zu befriedigen im Stande
ist. Aber was wird aus demselben, sobald das Gegentheil stattfindet?
Wir haben oben gesagt, dass ein solcher Schmarotzer zu Grunde
geht, und dürften damit im Grossen und Ganzen auch nicht Unrecht
haben, wenngleich die Verhältnisse, unter denen das geschieht, und
die Zeit, in welcher der Untergang eintritt, gar mancherlei be-
merkenswerthe Eigenthümlichkeiten bieten.

Zunächst erwähnen wir, dass der Kreis jener Entwicklungs-
bedingungen in vielen Fällen ausserordentlich eng ist, dass dabei hier
und da selbst individuelle Momente der mannigfaltigsten Art in’s
Spiel kommen. So ist es z. B. eine bekannte Thatsache, dass der
berüchtigte Drehwurm fast immer nur in jungen Schafen zur Ent-
wicklung gelangt. Wir haben das auch auf experimentellem Wege
ausser Zweifel gestellt und den Nachweis geliefert, dass das Auf-
kommen dieser Würmer mit zunehmendem Alter immer schwieriger
wird. Bei Lämmern kann man mit fast mathematischer Sicherheit
das Resultat einer Fütterung bis auf den Tag, in dem das Thier an
den Folgen der Einwanderung zunächst erkrankt, voraussagen, wäh-
rend alte Schafe mit gleicher Wahrscheinlichkeit gesund bleiben,
wenn man die Brut auch noch so massenhaft einwandern lässt. Und
das ist nicht etwa eine ausschliessliche Eigenthümlichkeit des Coen-
urus, sondern, wie es scheint, unter den Blasenwürmern weiter ver-
breitet, obwohl die Immunität der ältern Thiere vielleicht nur selten
eine so vollständige ist,

*) Ein Näheres hierüber siehe in der historischen Einleitung zu meinen .‚Blasen-
bandwürmern“. Giessen 1856. S. 11—13,
Leuckart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten,

(0,0)

114 Nutritive und sonstige Ansprüche

Worin der Grund dieser Erscheinung beruht, wissen wir nicht.
Wir wissen nicht einmal, ob wir hier die nutritiven Verhältnisse in
Betracht zu ziehen haben oder daran denken müssen, dass vielleicht
die Beschaffenheit der Gewebe im jugendlichen Körper eine leichtere
Wanderung zulässt, als im Alter.

Jedenfalls aber ist es das Alter nicht allein, auf das er bei der
Begrenzung dieser. individuellen Entwicklungsbedingungen ankommt.
Wie wir, wenngleich nur selten, unter den alten Schafen gelegentlich
frische Fälle von Drehkrankheit beobachten, so giebt es andererseits
auch unter den Lämmern einzelne Beispiele einer vollständigen Im- .
munität gegen den betreffenden Parasiten. So erwähnt z. B. Baillet
eines Schaflammes, das im Verlaufe von ungefähr acht Wochen 19 Mal
mit reifen Gliedern der Taenia coenurus gefüttert wurde und trotz-
dem keinen Drehwurm entwickelte*). Auch sonst hat der experi-
mentirende Helminthologe oftmals und selbst unter anscheinend
gleichen Bedingungen, gar unerwartete Resultate zu registriren.
Er verfüttert vielleicht einen Drehwurm mit zahlreichen Köpfen an
einen Hund und sieht, wie das dem Schreiber dieser Zeilen vor-
gekommen ist, das eine Mal schon nach zehn Tagen den Darm mit
mehr als hundert ausgewachsenen Bandwürmern erfüllt, während er
das andere Mal nach drei Wochen blosse Bandwurmköpfe mit höchstens
zolllangen Ketten, und auch diese nur in spärlicher Menge, vorfindet,
und in einem dritten Falle ein vielleicht völlig negatives Resultat
erhält. Alle drei Fälle sind freilich nur Ausnahmen, denn als Regel
dürfen wir annehmen, dass die Coenurusköpfe binnen drei Wochen
in geschlechtsreife Bandwürmer auswachsen. Allerdings findet man
auch nach dieser Zeit gewöhnlich noch einzelne unreife Bandwürmer,
selbst hier und da noch einen isolirten Kopf, allein das sind Unregel-
mässigkeiten, die eher auf Rechnung der Schmarotzer, als ihrer Wirthe
kommen und in analoger Weise auch sonst bei helminthologischen
Experimenten beobachtet werden.

Wie man alte Schafe vergebens mit den Embryonen von Taenia
coenurus zu infieciren sucht, so wird man auch Muskeltrichinen nur
selten in alten Hunden zur Entwicklung kommen sehen, selbst wenn
die Embryonen in Massen aus dem Darmkanale auswandern und in
der Leibeshöhle gefunden werden. Eben so wenig konnte ich und

*) Anna]. des sc. natur. 1858. T. X. p. 190. In ähnlicher Weise berichtet
Fiedler (zur Trichinenlehre, Deutsches Archiv für klinische Medicin, Bd. I. S. 68)
von einem Menschen, der eine Portion stark trichiniges Fleisch ohne zu erkranken roh
verzehrt hat

der Helminthen. 113

Pagenstecher bei Vögeln Muskeltrichinen erzielen, obwohl vielleicht
Tausende von trächtigen Thieren den Darm bewohnten. Bei Tauben
gelang es nicht einmal, die importirten Trichinen zur Geschlechts-
reife zu bringen. Sie wuchsen allerdings und wurden auch sonst
den geschlechtsreifen Thieren ähnlich, aber die Fortpflanzungsorgane
blieben ohne Keimstoffe (Leuckart).

Man sieht aus diesen Fällen, dass die Entwicklungsbedingungen
der Schmarotzer innerhalb gewisser Breite schwanken, dass es mit
andern Worten neben den „rechten“ und „unrechten“ Wirthen auch
solche giebt, die den Bedürfnissen der Parasiten nur theilweise ge-
nügen. In solchen Wirthen gehen die importirten Schmarotzer dann
keineswegs gleich nach der Einfuhr zu Grunde; im Gegentheil, sie
beginnen ihre Entwicklung wie gewöhnlich, und führen dieselbe auch
bis zu einem bestimmten Puncte weiter, ohne sie jedoch zum Ab-
schlusse zu bringen. Ob die Würmer dann in diesem Zustande
längere Zeit verharren, ob sie schon früher zu Grunde gehen, wird
voraussichtlich davon abhängen, in welchem Grade die Entwicklungs-
bedingungen auch zugleich das Leben des Schmarotzers beeinflussen.
Und das mag in den einzelnen Fällen gar mannigfach verschieden sein.

Die Thatsache selbst übrigens, um die es sich handelt, können
wir noch mit andern Beispielen belegen. Wenn man die Finnen
des gemeinen Hundebandwurmes an ein Kaninchen verfüttert, so
gehen diese nieht bloss während des Aufenthaltes im Magen die ge-
wöhnlichen Veränderungen ein — wie wir das für die von Taenia
solium abstammende Schweinefinne schon oben (S. 101) bemerkt
haben —; sie verweilen auch längere Zeit in Dünndarm, ganz, wie
sonst, an dessen Wand sich befestigend. Einzelne treiben sogar eine
kurze Gliederkette, die sich vielleicht nur durch eine weniger voll-
ständige Segmentirung von den normalen Anfängen eines Bandwurm-
leibes unterscheidet. Aber dabei bleibt die Entwicklung stehen, bis
nach etwa 10 — 12 Tagen die jungen Würmer zu Grunde gegangen
sind (v. Siebold, Küchenmeister).

Aehnlich verhält es sich bei den Fütterungsversuchen mit Taenia
coenurus. Da sich die Finne dieses Bandwurmes für gewöhnlich nur
im dem Gehirne der Lämmer entwickelt, so könnte man vielleicht
annehmen, dass der Embryo auch allein dahin auswandert. Doch
dem ist nicht so, wie das schon früher (S. 90) hervorgehoben wurde.
Die Embryonen verbreiten sich vielmehr vom Verdauungsapparate
aus in die verschiedensten Organe ihres Wirthes, hierhin und dort-

hin, nur dass sie überall, mit Ausnahme des Hirnes, bald nach der
g*

i16 Einfluss äusserer Verhältnisse.

Einwanderung zu Grunde gehen. Untersucht man das infieirte Lamm
etwa in der dritten Woche nach der Fütterung, so findet man ausser
einer Anzahl kleiner und rundlicher Bläschen im Hirne, welche die
ersten Anfänge der spätern Drehwürmer repräsentiren, zahlreiche
weisse Knötchen von tuberkelartigem Aussehen, die in der Leber und
Lunge, wie auch namentlich zwischen den Muskeln ihren Sitz haben
und bei näherer Untersuchung als Cysten erkannt werden, die sich
im Umkreis der wandernden Embryonen entwickelt haben. Einzelne
dieser Oysten enthalten auch vielleicht noch die Brut unseres Band-
wurmes, kleine, mehr oder weniger getrübte und zusammengefallene
Bläschen, bisweilen sogar noch unverändert und lebenskräftig, wie
die des Hirnes, wenn auch an Grösse meist dahinter zurückstehend *).
In seltenen Fällen entwickeln sich die Bläschen mit der Jeit sogar ZU
einem vollständigen Coenurus**).

Die Gründe dieser Verschiedenheiten entziehen sich einstweilen
noch unserm Verständniss. Wir wissen nicht einmal zu erklären,
warum die Leber oder das intermuskuläre Bindegewebe anders aut
die Entwicklung der Brut einwirkt, als das Hirn. Die Vermuthung,
dass es sich dabei um gewisse Unterschiede in der Zufuhr und der
Beschaffenheit der Nahrung handele, kann uns natürlich nicht be-
friedigen. }

Hier und da mögen übrigens auch die räumlichen Verhältnisse
der Organe und die Eigenthümlichkeiten in der anatomischen An-
ordnung der Gewebe für die Entwicklung der Parasiten maassgebend
sein. So wachsen die Hirnfinnen des Menschen in den subarachnoi-
dealen Räumen zu blasig ausgebuchteten Strängen aus, die gelegent-
lich eine Länge von 25 Centim. erreichen, aber nur selten einen Kopf
entwickeln, so dass die wahre Natur dieser Gebilde (des oben erwähn-
ten Cyst. recemosus) erst seit Kurzem erkannt ist. Auch der sog.
multiloculäre Echinococeus ist vielleicht nur ein Product seiner Lager-
stätte, während dagegen der sterile Echinococcus (Acephalocystis) und
der hydatidöse — zwei Formen, die gleichfalls kaum als normale
Zustände zu betrachten sein dürften — auf Entwicklungsbedingungen
hinweisen, die in einer andern Richtung zu suchen sind.

*) Vergl. hierüber, so wie über die Entwicklung des Drehwurmes überhaupt,
besonders Haubner in Gurlt’s Magazin für pathol. Anat. 1854. S. 248 u. 375.

**) So fand z. B. Eichler einen ausgebildeten Coenurus unter der Haut des Schafes,
Nathusius unter der eines Rindes. Auch bei dem Kaninchen ist der Drehwurm schon
oftmals in peripherischen Organen — im Hirne aber noch niemals — zur Beobachtung
gekommen.

Lebensdauer und Untergang. 117

Es giebt überhaupt nur’ wenige Thiere, bei denen die Meta-
morphose mit ihren einzelnen Phasen in einem solchen Grade oder
vielmehr in so evidenter Weise, wie bei den Entozoen, von dem
Eintritte gewisser äusserer Momente abhängt. Bleibt doch der
jugendliche Parasit, wenn ihm die Gelegenheit zur Uebersiedelung
in seinen definitiven Träger fehlt, Zeitlebens auf einem Entwicklungs-
stadium, das seine glücklicheren Genossen, das möglicher Weise sogar
deren Descendenten längst hinter sich gelassen haben.

Es ist übrigens nicht bloss die Wanderzeit und die Entwicklungs-
periode, die unsere Helminthen von den äussern Verhältnissen in
ungewöhnlicher Weise abhängig macht. Auch im spätern Leben ist
ihre Selbständigkeit eine nur beschränkte. Alle die mannigfachen
Störungen, die den Wirth betreffen, die Gesundheit und Existenz
desselben untergraben, wirken in mehr oder minder eingreifender
Weise auch auf die Insassen zurück. Die einen werden durch ge-
wisse Eingriffe aus Darm*) und sonstigen Eingeweiden vertrieben,
während andere vielleicht einem entzündlichen Zustande ihrer Wohn-
stätte erliegen. Aus diesem Grunde ist es auch schwer, die natür-
liche Lebensdauer der Parasiten mit einiger Sicherheit festzustellen.
Von manchen wissen wir freilich, dass sie nicht bloss einige wenige
Jahre, sondern selbst ein Jahrzehnt hindurch in exponirter Stellung
(Bothriocephalus latus, Taenıa saginata) ausharren, aber andere ver-
mögen ihre Existenz kaum über einige Wochen hinaus auszudehnen.
Im Allgemeinen dürfte freilich die Lebensdauer der Eingeweidewürmer
länger sein, als bei den an Grösse ihnen gleichstehenden frei lebenden
Thieren.

Und das gilt namentlich für die eingekapselten Jugendformen,
die ihre Lebensdauer nicht selten auf mehrere Decennien ausdehnen.
So wissen wir namentlich von den Echinococcen und Muskeltrichinen,
dass sie in einzelnen Fällen über zwanzig Jahre alt wurden, während
die zugehörigen Geschlechtsthiere schon nach wenigen Wochen dem
Untergange anheimfallen.

Was die Veränderungen der abgestorbenen und in ihrem Wirthe
verbleibenden Entozoen betrifft, so sind diese, je nach Umständen,
verschieden. Die einen mumificiren, andere lösen sich in einen form-
losen, fettigen Brei auf, noch andere verkalken.

*) Hierher u. a. die Thatsache, dass die Spulwürmer nicht selten bei Eintritt von
'Diarrhoe den Darın verlassen.

118 Die verschiedenen Formen

Das Herkommen der Parasiten

und die allmähliche Ausbildung des Schmarotzerlebens.

Wenn wir unsere Erfahrungen über das parasitische Leben, wie
sie ın Vorstehendem niedergelegt sind, zusammenfassen und mit ihren
charakteristischen Zügen zu einem Gesammtbild vereinigen, dann
dürfte sich dieses in seinen hauptsächlichsten Modalitäten etwa
folgendermaassen gestalten.

I. Der Parasitismus ist ein bloss temporärer. In solchen Fällen
handelt es sich beständig um Ectoparasiten, die sich von den
frei lebenden Verwandten fast nur durch die Beschaffenheit ihrer
Nahrung und Nahrungsquelle unterscheiden.

II. Der stationäre Ectoparasit zeist im Ganzen gleich-
falls nur geringe Eigenthümlichkeiten. Er verbringt entweder alle
Entwicklungszustände (vom Ei an) auf seinem Wirthe oder führt in
der Jugend — unter mehr oder minder abweichender Form — ein
freies Leben.

Ill. Der Entoparasit ist stets ein stationärer. Aber niemals
— von den wahrscheinlich nur gelegentlich schmarotzenden Rhab-
ditiden abgesehen — durchläuft derselbe alle Entwicklungsstadien in
seinem Wirthe. Die junge Brut wird, in Form von freien Embryonen
oder von mehr oder weniger weit entwickelten, vielleicht noch völlig
unentwickelten Eiern nach Aussen gebracht. In letzterm Falle geht
im Freien zunächst die Embryonalentwicklung vor sich. Von da an
aber weichen die Schicksale nach verschiedener Richtung aus einander.

1) Die Embryonen der Entozoen führen einige Zeit hindurch
unter abweichender Form ein freies Leben (Nematoden mit rhabditis-
formigen Jugendzuständen). Sie üben nicht bloss eine freie Bewegung,
sondern geniessen auch Nahrung, ganz nach Art der übrigen Geschöpfe.

a. Im Verlaufe dieses freien Lebens gelangt die Jugendform zur
Geschlechtsreife, um dann erst in den geschlechtlich erzeugten Nach-
kommen wieder zum Parasitismus zurückzukehren (Ascaris nigrovenosa).

b. Die Jugendform wird auf einer bestimmten Entwicklungsstufe
selbst wieder zu einem geschlechtsreifen Parasiten. Sie kommt von
vorn herein in ihren definitiven Träger und vollendet in diesem —
bisweilen freilich (Sclerostomum equinum) an einer provisorischen
Wohnstätte — ihre Entwicklung. Hierher u. a. gewisse Strongyliden.

des parasitischen Lebens. 119

2) Die Embryonen finden in Folge einer activen oder passıven
Wanderung — ohne jemals ein eigentlich freies Leben geführt zu
haben — einen Zwischenwirth, in dessen peripherischen Organen sie
sich zu einer Larvenform entwickeln, die dann unter verschiedenen
Umständen ihre Lebensgeschichte zum Abschluss bringt*).

a. Die Larve wandert aus und wird nach vollendeter Metamor-
phose zu einem frei lebenden Thiere (Oestriden u. a. Fliegen, Ichneu-
moniden, Mermithen, Gordiaceen).

b. Die Larve kommt in ihrem Zwischenwirthe ohne weitere
Metamorphose zur Geschlechtsreife. So ist es bei dem oben ($. 92)
erwähnten Archigetes und Aspidogaster.

e. Die Larve verharrt in dem Zwischenwirthe, bis sie, meist auf
passive Weise (mit der Nahrung), in ihren definitiven Träger über-
wandert. Die Lebens- und Entwieklungsgeschichte vertheilt sich ın
solchen Fällen auf zwei von einander verschiedene Wirthe. Es ıst
das diejenige Lebensform, die wir bei der weitaus grössesten Anzahl
der Eingeweidewürmer (den Cestoden, mit Ausnahme von Archigetes,
den Acanthocephalen und Distomeen, so wie den Pentastomen) an-
treffen und als die eigentlich typische unter den Entozoen zu be-
trachten haben. Im Einzelnen lässt dieselbe aber auch ihrerseits
wieder gewisse Modificationen zu, und zwar dadurch, dass

&. die Zahl der Zwischenwirthe steigt, indem die Larve ent-
weder selbst auswandert und einen neuen Wirth sucht (gewisse
Gestoden) oder auf ungeschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft
erzeugt, die dann den gleichen Wirthswechsel eingeht (Distomeen),
oder dadurch, dass

2. der Zwischenwirth mit dem definitiven Träger individuell zu-
sammenfällt, indem die Embryonen den letztern nicht verlassen,
sondern in die peripherischen Organe desselben übersiedeln und im
diesen sich zu Larven entwickeln (Trichina).

3. Die Embryonen gelangen gleich von vorn herein und noch
umschlossen von ihren Eihüllen (auf passive Weise) in den Darm

*) Die hier kurz characterisirte Form des entoparasitischen Lebens ist diejenige,
welche am frühesten unserer Kenntniss sich erschlossen hat. Als die erste Auflage
meines Parasitenwerkes erschien, war sie die einzig bekannte. Die Existenz der übrigen
Formen (1 a u. b, 3) ist erst später durch meine Untersuchungen, besonders über
Nematoden — vergl. Bd. II. meines Parasitenwerkes —, nachgewiesen. Zu den nach
diesen neuen Normen sich entwickelnden Helminthen gehören mehrere der wichtigsten
menschlichen Parasiten. Trotzdem behauptet Küchenmeister (Parasiten 2. Aufl., Vorw.)
frischweg, dass auf dem Gebiete der Parasitenlehre dem von ihm Gebotenen .„‚practisch
Wichtiges und Neues kaum hinzugefügt‘ sei!

120 Entstehung der Parasiten

ihrer definitiven Träger und vollenden in diesem ihre gesammte
weitere Entwicklung. Hieher zahlreiche Nematoden, besonders Tricho-
cephalus und Oxyuris.

Die Reihenfolge, in der wir die verschiedenen Modalitäten des
Schmarotzerlebens hier zusammengestellt haben, gibt uns zugleich
ein Bild von der allmählichen Ausbildung und Steigerung, der das-
selbe fähig ist. Die ersten Anfänge verlieren sich, wie das schon
oben (8. 1) hervorgehoben wurde, in den Erscheinungen des gewöhn-
lichen Lebens. Offenbar, dass dieses letztere auch den Ausgangs-
punkt des Parasitenthums abgibt, dass die Parasiten mit andern
Worten durch Anpassung an die Bedingungen des Schma-
rotzerlebens im Laufe der Zeit aus ursprünglich freien
Geschöpfen hervorgegangen sind.

Die Entstehungsweise, die wir unsern Thieren hiermit vindieiren,
ist im Principe genau dieselbe, welche wir — in Uebereinstimmung
mit der sog. Descendenzlehre — auch für die einzelnen freien Lebens-
formen in Anspruch nehmen, wenn wir diese durch eine verschiedene
Einwirkung der Lebensverhältnisse direet aus einander oder aus einer
gemeinschaftlichen Urform sich hervorbilden lassen. Die Art der
Anpassung ist freilich insofern eine andere, als es sich bei den freien
Thieren gewöhnlich um eine Entwicklung von Eigenschaften handelt,
die eine ausgiebigere oder complieirtere Leistung ermöglichen, während
der Parasit dagegen seine Beziehungen zur Aussenwelt in demselben
Verhältnisse einengt, in dem sein Schmarotzerthum sich weiter
ausbildet.

Nur unter dem Einflusse einer wechselvollen Umgebung und ım
Vollgenusse ungehemmter Thätigkeit vermag der Organismus allseitig
sich zu entwickeln und seine Fähigkeiten zur Ausbildung zu bringen.
Die Beschränkung hat allenthalben eine Verkümmerung im Gefolge,
und eine solche Verkümmerung ist es, die unsern Schmarotzern, wenig-
stens den stationären Schmarotzern, ihr eigenthümliches Gepräge gibt.
Die Organe und Einrichtungen, welche dazu dienen, auf die Aussen-
welt zu wirken und von dieser erregt zu werden, schwinden unter
dem Einflusse einer beschränkten Existenz, und bei den exquisiten
Schmarotzern oftmals in einem solchen Grade, dass der gesammte,
sonst so kunstvoll gegliederte Organismus zu einem einfachen
Schlauche wird, dessen Leistungsfähigkeit fast vollkommen im Er-
nährung und Fortpflanzung aufgeht*).

#) Es ist das übrigens eine Auffassung, die keineswegs erst mit der Darwin'schen
Lehre zur Geltung gekommen ist, sondern schon früher mehrfach vertreten wurde. So

aus ursprünglich frei lebenden Arten. 121

Diese Wirkungen des Schmarotzerlebens sind besonders da sehr
augenfällig, wo es sich um Formen handelt, deren Verwandte sämmt-
lich oder doch zum grösseren Theile ein freies Leben führen. So
kennen wir seit Joh. Müller’s klassischen Untersuchungen *) eine
Schnecke (Entoconcha mirabilis), die in der Jugend die gewöhnlichen
Attribute dieser Thiere trägt, jedenfalls nicht mehr von den ver-
wandten Jugendformen sich unterscheidet, als diese unter einander,
auch eine Zeitlang ganz in gewöhnlicher Weise lebt, aber schliesslich
zu einem Parasiten wird **), der nicht bloss sein Gehäuse — wie das
noch andere Schnecken thun —, sondern auch seine Bewegungs-
organe, seine Sinneswerkzeuge und seinen Verdauungsapparat ver-
loren hat und zu einem einfachen, mit Geschlechtsstoffen gefüllten
Schlauche geworden ist. In der Form dieses „Schneckenschlauches‘“
findet man den Parasiten in der Leibeshöhle einer wurmartigen
Holothurie (Synapta digitata), mit dem knopfförmig verdiekten Vorder-
ende in das Darmgefäss seines Wirthes eingefügt, so dass man ihn
leicht für ein genuines Organ desselben halten könnte. Jedenfalls
würde Niemand ohne Kenntniss der Jugendform darin eine Schnecke
wiedererkennen.

Wenn wir diese Rückbildung als eme Folge des Schmarotzer-
lebens auffassen, so ıst das natürlich nicht dahin zu verstehen, als
ob letzteres seinen Einfluss gleich von vorn herein mit ganzer Stärke
auf unser Thier geltend gemacht habe und denselben jedes Mal in
gleicher Weise wiederhole. Der Einfluss, den die äusseren Lebens-
verhältnisse auf die Bildung eines Organismus ausüben, kann, wie
überall, so auch in vorliegendem Falle, nur ein allmählich wirkender
gewesen sein, der sich durch lange Zeit und viele Generationen hin-
durch fortsetzte, bevor er so extreme Wirkungen zu erzeugen ver-

für die Epizoen von Nitzsch (Magazin der Entomologie Bd. III. S. 261), für die Ento-
zoen von meinem Onkel Fr. S. Leuckart (Versuch einer naturgemässen Eintheilung der
Helminthen, Heidelberg 1827). Der Letztere sagt u. a. (a. a. OÖ. S. 10), „Die Hel-
minthen zeigen mit andern Ordnungen und Klassen mehrfache Verwandtschaft und
Aehnlichkeit, bieten dabei aber bedeutende Abweichungen von den verwandten Thier-
formen, die ohne Zweifel durch die ganz besondere Lebensweise der
Thierwürmer, bedingt dureh ihren so beschränkten, von der Aussen-
weltinderRegelvölligabgeschlossenen Aufenthalt, entstehen mussten“,
*) J. Müller, über Synapta digitata und die Erzeugung von Schnecken in Holo-
thurien. Berlin 1852.
*#) Ich habe mich in der obenstehenden Darstellung der gewöhnlichen Annahme an-
geschlossen, will aber hinzufügen, dass die Umwandlung der Schnecke in den sog.
Schneckenschlauch bis jetzt noch nicht direct beobachtet worden ist.

122 Allmähliche Steigerung

mochte, Keine plötzliche Umformung, sondern eine langsam, aber
stetig fortschreitende Anpassung an die Bedingungen einer para-
sitischen Lebenweise ist es, deren Resultat wir in der betreffenden
Bildung vor Augen haben. Wir müssen auch annehmen, dass die
Schnecke — um bei unserm Falle zu bleiben — nicht von vorn herein
die jetzige Form des Parasitismus gezeigt habe, sondern erst allmäh-
lich zu dem oben beschriebenen Binnenschmarotzer geworden sei.

Wo innerhalb einer Thiergruppe die Zahl der Schmarotzer
wächst, da sehen wir die verschiedenen Grade des Parasitismus nicht
selten auch in bleibenden Formen neben einander. Die Summe der .
Rück- und Umbildungen ist dann in den einzelnen Arten eine ver-
schieden grosse, denn die Umgestaltung der Organisation geht in
keinem Falle weiter, als die Verhältnisse des Schmarotzerlebens es
mit sich bringen. Schritt für Schritt können wir unter solchen Um-
ständen verfolgen, wie Thiere, die sonst von organischem Detritus
sich ernähren, wie die Asseln, oder eine räuberische Lebensweise
führen, wie die in unsern Gewässern besonders durch das Gen. Cy-
elops vertretenen Copepoden *), die freie Lebensweise mit einer para-
sitischen vertauschen. Oftmals blosse temporäre Schmarotzer, vielleicht
nur durch den Besitz wirksamerer Klammerorgane von den nächsten
Verwandten unterschieden, verweilen sie in andern Fällen eine längere
Zeit hindurch auf ihren Nährthieren. Die frühere Beweglichkeit geht
verloren, indem die Extremitäten in Folge des Nichtgebrauches sich
zurückbilden und um so mehr verkümmern, je mehr der Parasitismus
zu einem stationären wird. Ebenso schrumpfen die Sinnesperceptionen
und die sie vermittelnden Organe. Der Leib verliert seine Gliederung
und verwandelt sich schliesslich in eine cylindrische Masse, die unter
dem Drucke der mächtig schwellenden Geschlechtsorgane, besonders
des Ovariums, nicht bloss um ein Beträchtliches wächst, sondern
oftmals auch in unregelmässigster Weise sich umformt. Als solche
extreme Fälle heben wir unter den Copepoden die Lernaeaden **),
unter den Isopoden die als förmliche Entozoen lebenden Ento-
nisciden ***) hervor.

Aber auch in diesen en Fällen besitzen die Schmarotzer-
krehse in der Jugend dieselbe Organisation, wie ihre frei lebenden
Verwandten. Mit der gleichen Form verbinden sie Anfangs auch

*) Vergl. v. Nordmann, mikrographische Beiträge. Berlin 1832. Bd. II.
5m C. Claus, Beobachtungen über Lernaeocera u. s. w. Marb. 1866.
, Fr. Müller, Archiv f. EN 1862. Th. I. 8. 10. und Buchholz, Ztschft,
für en Zoologie 1860. Bd. XVL S. 103, Jenaische Ztschr. f. Naturw. Bd. VI. S. 53.

des Parasitismus. 123

das gleiche Leben. Der Uebergang in den definitiven Zustand ge-
schieht erst allmählich und stufenweise, durch eine Metamorphose,
die der jedesmalisen Umgestaltung der Lebensverhältnisse parallel
geht*). Dass die Metamorphose im Allgemeinen eine sog. rück-
schreitende ist, je nach den Umständen aber verschieden weit geht,
hat schon oben erwähnt werden müssen; ich will nur noch die Be-
merkung hinzufügen, dass dieselbe — in Zusammenhang mit einer,
uns schon früher (S. 57) bekannt gewordenen Thatsache — nicht
selten auch bei den Weibchen einen höhern Grad erreicht, als bei
den Männchen.

In derselben Weise, wie das für die Schmarotzerkrebse hier ver-
sucht ist, lassen sich auch die natürlichen Beziehungen der Gregarinen,
der Krätzmilben und Muskitos zu den frei lebenden Verwandten fest-
stellen. Aber schon unter den parasitischen Insekten gibt es Formen,
bei denen diese Beziehungen weniger evident sind, weil die ver-
bindenden Zwischenglieder fehlen. So stehen namentlich die Läuse
und Flöhe trotz der nicht unbeträchtlichen Menge ihrer Arten ziem-
lich isolirt unter ihren Verwandten, durch Charaktere davon ver-
schieden, für die wir bis jetzt so wenig Vermittlungen gefunden
haben, dass selbst die systematische Stellung der Thiere noch keines-
wegs in jeder Hinsicht gesichert erscheint.

Und ebenso verhält es sich mit der grössern Mehrzahl der sog.
Eingeweidewürmer. Die Gruppen der Bandwürmer (Cestodes), Saug-
würmer (Trematodes), Kratzer (Acanthocephali) bestehen ausschliess-
lich aus Schmarotzern, wenn diese auch vielleicht, wie das wenigstens
für die Trematoden gilt, in dem Grade ihres Parasitismus mehrfach
von einander abweichen. Die Bandwürmer und Kratzer sind durch
den Mangel von Mund und Darmkanal sogar ausdrücklich auf eine
parasitische Lebensweise angewiesen, denn das freie Leben setzt be-
kanntlich die Fähiskeit voraus, die Nahrungsstoffe durch eine (blei-
bende oder vergängliche) Oeffnung direct in den Körper zu übertragen.

Es gibt unter den Eingeweidewürmern nur eine einzige Gruppe,
die auch im Freien durch verwandte Formen, und zwar in zahl-
reichster Menge, vertreten ist, und das ist die Ordnung der Rund-
würmer oder Nematoden, Aber die frei lebenden Nematoden sind erst
seit kurzer Zeit ein Gegenstand näherer Untersuchung geworden **).

*) Vergl. besonders Claus. Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse , Zeit-
schrift für wissensch. Zool. 1864. Bd. XIV. S. 365.
*#) Besonders durch Bastian, Ebert, Schneider, Bütschli, Marion, de Maan.

124 Frei lebende Nematoden.

Noch vor wenigen Decennien kannte man kaum mehr als ein halbes
Dutzend derartiger Formen und auch diese nur unvollkommen, so
dass man mehr geneigt war, dieselben mit Verkennung ihrer natür-
lichen Beziehungen den Infusorien zuzurechnen, als den Nematoden.

Unter solchen Umständen erscheint es denn auch begreiflich,
dass die früheren Helminthologen vielfach der Ansicht waren, die
Eingeweidewürmer ständen nicht bloss biologisch, sondern auch syste-
matisch ganz isolirt unter den übrigen Thieren. Sie bildeten aus
ihnen eine gemeinschaftliche Klasse (Entozoa), die, wenn auch den
frei lebenden Würmern zumeist angenähert, doch sonst kaum irgend-
wie damit in einem nähern Verhältniss stehen sollte.

Dass diese Auffassung nicht wenig dazu beitrug, die Vorgänge
des entozootischen Lebens aus ihrem natürlichen Zusammenhange zu
lösen, liegt auf der Hand. Unter dem Einflusse derselben gestaltete
sich der Parasitismus in unserer Wissenschaft zu einer Erscheinung
sui generis, die keineswegs nach Maassgabe des gewöhnlichen Thier-
lebens zu beurtheilen sei, vielmehr vielfach mit den Verhältnissen
desselben im Gegensatze stehe. Wir haben bei einer frühern Gelegen-
heit ausführlich erörtert, wie man dem Sein und Werden der Ento-
zoen lange Zeit hindurch — und vielfach waren es die Systematiker,
die hier den Ausschlag gaben — seine eignen Gesetze vindicirte, bis
man es schliesslich lernte, die Thatsache in richtiger und natur-
gemässer Weise zu beurtheilen (S. 28£f.).

Und dabei haben denn auch die Beziehungen der Entozoen zu
den frei lebenden Thieren eine bessere Würdigung gefunden.

Am augenfälligsten sind diese Beziehungen, wie gesagt, bei den
Nematoden, bei einer Gruppe von Thieren, deren Vertreter, weit
davon entfernt, ausschliesslich Entozoen zu sein, im Freien eine so
immense Verbreitung haben und unter so verschiedenartigen Ver-
hältnissen vorkommen, dass die Menge der parasitischen Formen, so
gross sie ist, doch vielleicht nicht unbeträchtlich hinter letzteren
zurückbleibt. Es würde mich natürlich zu weit führen, wollte ich
den Versuch mach®n, näher auf diese freien Nematoden einzugehen.
Für unsere Zwecke genügt die Bemerkung, dass dieselben eben so
wohl im Meere und dem süssen Wasser, wie im Schlamme und der
Erde leben, auch bald als förmliche Räuber sich ernähren, bald
faulende Substanzen geniessen. Zu den letztern gehören als die be-
kanntesten und verbreitetsten Formen die Arten des schon früher
mehrfach erwähnten Dujardin’schen Genus Rhabditis (Leptodera, Pe-
lodera Schneid.). Es sind Thiere von unbedeutender Grösse, welche

Khabditiden. 125

überall in reichlichster Menge die mit verwesenden organischen Sub-
stanzen geschwängerte Erde bewohnen und sich von den Verwandten
namentlich durch die Bildung ihres Verdauungs- und Geschlechts-
apparates unterscheiden. Besonders charakteristisch ist die kräftige
Muskulatur des Oesophagealrohres, das in seinem
hintern kugelförmis aufgetriebenen Abschnitte,
dem sog. Bulbus, eine gewöhnlich aus drei klap-
penden Zähnen gebildete Bewaffnung einschliesst
(Fig. 60). Die Geschlechtsreife tritt nur bei
reichlicher Ernährung em, meist nur an Orten,
wo sich ein Fäulnissherd gebildet hat. An solchen
Localitäten folgen die Generationen nicht selten
so rasch auf einander, dass die Würmchen massen-
haft auf allen Stadien daselbst gefunden werden.
Erlischt der Fäulnissherd, vielleicht durch Er-
schöpfung oder Eintrocknen, dann zerstreuen sich
die Thierchen und verharren ım Larvenzustande,
bis ein günstiges Ungefähr ihnen die Möglichkeit
einer weitern Entwicklung bietet. In diesem
jugendlichen Zustande können sie auch unter
der cystenartig abgestossenen Larvenhaut (mit
verschlossenem Mund und After) eine längere
Zeit hindurch der Austrocknung unterliegen, ohne
zu Grunde zu gehen. Unter gewissen Umstän-
den gelangen diese mundlosen Larven auch in Rhabditis terricola,
lebendige Thiere, in denen sie dann, offenbar in rwachsenes Weihchen u,
Ir : 3 = Junges.

Folge des Parasitismus, oftmals einen in mancher

Hinsicht abweichenden Entwicklungsgang einschlagen. So ist es na-
mentlich bei einer Art, die ihr Entdecker Schneider zunächst unter
dem Namen Alloionema appendiculatum beschrieben *), später aber
ganz richtig als eine Rhabditis (Leptodera) erkannt hat**). Nach
den Untersuchungen, welche theils von Schneider selbst, theils auch
und besonders von Claus***) über diese interessante Form veröftent-
licht sind, erscheint der Parasitismus derselben als ein rein faculta-
tiver. Er kann ohne Gefährdung des Artbestandes unterbleiben , so
dass dann die Lebensgeschichte ganz das gewöhnliche Bild zeigt,

*) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. X, S. 176.
*®) Monographie der Nematoden, Berlin 1866. S. 159.
***) Beobachtungen über die Organisation und Fortpflanzung von Leptodera appen-
dieulata. Marburg u. Leipzig 1856

126 Lebensgeschichte der Rhabditis appendiculata

Anders aber verhält es sich, wenn die Larven Gelegenheit finden, in
die schwarze Wegeschnecke (Arion ater) einzuwandern. Im dieser
wachsen dieselben zu Thieren aus, die trotz der Abwesenheit eines
Mundes die doppelte Grösse (über 4 Mm.) erreichen, auch die Chitin-
zähne des Oesophagus und die frühere pfriemenförmige Schwanzspitze
verlieren, dafür aber am Hinterleibsende zwei fein gestreifte lange
Cuticularbänder entwickeln, welche wahrscheinlicher Weise trotz ihres
eigenthümlichen Baues als Tastpapillen, wie sie auch bei andern
Nematodenlarven an dieser Stelle gefunden werden*), fungiren. Zur
(Greschlechtsreife kommen die Parasiten übrigens erst nach der Aus-.
wanderung aus ihren Wirthen, und zwar durch eine Häutung, bei
der die bandförmigen Schwanzanhänge abfallen und die Oefinungen
des Verdauungs- resp. (Geschlechtsapparates nach Aussen durch-
brechen. Grösse und Schwanzbildung charakterisiren diese Thiere
auch im geschlechtsreifen Zustande als eine besondere Form. Selbst
die innere Organisation zeigt mancherlei Unterschiede. Der Uterus
enthält mindestens 5--600 Eier, während derselbe bei den aus freien
Larven hervorgehenden Weibchen höchstens zwei bis drei Dutzend
in sich einschliesst. Beide Male aber entwickeln sich die Eier im
Mutterleibe zu Embryonen, die genau die gleiche Grösse, Gestalt und
Organisation besitzen und auch, ohne der Einwanderung in Schnecken
zu bedürfen, bei Vorhandensein einer stickstoffhaltigen Nahrung
gleichmässig im Freien zur Geschlechtsreife gelangen.

Es kann hiernach keinem Zweifel unterliegen, dass der Para-
sitismus in diesem Falle einen blossen Collateralweg repräsentirt, der
für die Erhaltung der Art nur insofern von Bedeutung ist, als er —
ganz in Uebereinstimmung mit den früher erörterten Verhältnissen
— die Erzeugung einer reichlichern Nachkommenschaft ermöglicht.
Gleichzeitig aber erweist es sich als unverkennbar, dass die Ab-
weichungen im Baue der parasitischen Generation mit den veränderten
Lebensverhältnissen in Zusammenhang stehen und durch diese be-
dingt sind.

Was bei der hier angezogenen Rhabditis appendiculata aber nur
facultativ war, dasAuftreten parasitischer Generationen neben
den frei lebenden, das steigert sich in andern Fällen und wird
schliesslich zu einer constanten Erscheinung. In regelmässiger Wechsel-
folge schieben sich dann die parasitischen Generationen ein zwischen
die frei lebenden, wie die sog. Ammen bei dem Generationswechsel

*) Leuckart, Parasiten, Bd. II, S. 697.

und des Rhabdonema nigrovenosum, 127

zwischen die Geschlechtsthiere. Aber die Zwischengenerationen sind
nicht geschlechtslos, wie die Ammen, die bekanntlich nur auf un-
geschlechtlichem Wege ihre Nachkommenschaft erzeugen, sondern
vollständige Geschlechtsthiere, in morphologischer Beziehung den frei
lebenden Generationen ebenbürtig, sogar in mancher Beziehung den-
selben überlegen *).

So finden wir es bei der schon oben (8. 2) erwähnten sog. As-
caris**) nigrovenosa, deren Rhabditisform in den Exerementen der
Frösche lebt und sich von den verwandten Thieren kaum durch
irgend welche Besonderheiten unterscheidet. Gleich den übrigen
Rhabditisarten von unbedeutender Grösse erreicht dieselbe (Fig. 61)
schon. nach kurzer Zeit ihre Geschlechtsreife, um dann alsbald einige
wenige Junge zu erzeugen, die schon im Mutterleibe auskriechen
und darin — wie das inzwischen auch von andern Rhabditiden be-
kannt geworden ist — verweilen, bis sie die innern Organe sämmt-
lich zerstört und verzehrt haben. Auch diese Jungen haben Anfangs
die Charaktere des Gen. Rhabditis, verlieren solche aber, nachdem

"sie (immer noch im Mutterleibe) eine gewisse Grösse erreicht haben.

Sie hören dann auch auf zu fressen und entwickeln sich erst weiter,
wenn sie Gelegenheit gefunden haben, in die Lungen eines Frosches
einzuwandern, ihre frühere Lebensweise also mit einer parasitischen
zu vertauschen.

Die Anpassung an die Verhältnisse dieses parasitischen Lebens
ist aber bei unserm Wurme viel vollständiger, als bei der Rhab-
ditis appendiculata. Er wächst in den Lungen seines Trägers zu
einem fast zolllangen Wurme aus, der kaum noch irgend welche
Aehnlichkeit mit seinen Vorfahren besitzt, eine Lebensdauer von
Monaten besitzt und binnen dieser Zeit eine unzählige Menge von
Eiern producirt, die noch im Fruchthälter einen Embryo ausscheiden
und später in den Darm ihres Wirthes übertreten. Während des
Aufenthaltes im Darme schlüpfen die Embryonen aus. Sie ergeben sich
wieder als vollständige kleine Rhabditiden (Fig. 62) und verweilen
in dieser Form unverändert in der Kloake, bis sie mit den Excre-
menten nach Aussen entleert werden, wo sie dann, von faulenden
Stoffen umgeben, schon in wenigen Tagen ihren Lebenslauf vollenden.
Der auffallende Umstand, dass die parasitische sog. Ascaris nigrovenosa

*) Eine solche Wechselfolge dimorpher geschlechtlicher Generationen habe ich
schon seit längerer Zeit als „‚Heterogenie‘‘ bezeichnet.

**) Da die Benennung Ascaris für dieses Thier durchaus unrichtig ist, werde
ich das Thier fortan mit dem (neuen) Genusnamen Rhabdonema bezeichnen.

128 Rhabdonema nierovenosum.

immer nur in weiblicher Form gefunden wird, hat mich Anfangs zu
der Annahme geführt, dass dieselbe parthenogenesire, indessen habe
ich inzwischen — wie früher schon Bischoff — bei einigen Individuen

Fig. 61. Ri 62,

Fig. 61. Rhabditisform von Rhabdonema (Ascaris) nigrovenosum, ein Männchen (a) und
drei Weibchen (b) mit Embryonen auf verschiedenen Stadien der Entwicklung.

Fig. 62. Reifer Embryo von Rhabdonema nigrovenosum,

ım hintern Abschnitte des Fruchthälters zwischen den Eiern unver-
kennbare Samenkörperchen angetroffen, so dass ich jetzt Schneider
und Olaus beistimmen muss, wenn diese unsere Form für einen Her-
maphroditen erklären, der, wie das auch von einzelnen frei lebenden

Rhabditisartige Schmarotzer. 129

Rhabditiden bekannt ist*), in den sonst ganz weiblich gebauten
Geschlechtsorganen vor den Eiern einige Zeit hindurch Samen-
körperchen erzeust. Ich muss übrigens hinzufügen, dass ich in
manchen Fällen — und ebenso ist es auch andern Helminthologen
ergangen (nach brieflicher Mittheilung z. B. v. Siebold) — ver-
sebens nach Samenkörperchen gesucht habe, die Möglichkeit einer
parthenogenetischen Entwicklung also noch keineswegs vollständig aus-
schliessen möchte.

Ob Fälle, wie der hier geschilderte, unter den Nematoden
häufiger vorkommen, muss einstweilen dahin gestellt sein bleiben.
Allerdings hat es nicht an dem Versuche gefehlt, gewisse andere
parasitische Spulwürmer gleichfalls mit frei lebenden Rhabditiden in
genetischen Zusammenhang zu bringen, ja letzteren sogar sammt und
sonders die Bedeutung von selbständigen Formen abzusprechen, allein
Alles, was man zu Gunsten eines solchen Verhaltens beigebracht
hat**), ist so wenig begründet und vielfach so verfehlt, dass die Be-
weisführung vor der Kritik nicht stichhält.

Am ersten könnte man übrigens noch bei der Rhabditis ster-
coralis an einen Zusammenhang mit einer frei lebenden Art denken,
vorausgesetzt natürlich, dass dieselbe überhaupt eine genuine Schma-
rotzerform darstellt und nicht etwa das Beispiel eines bloss gelegent-
lichen Parasitismus abgiebt, wie wir einen solchen für gewisse Fliegen-
larven (8. 2) früher kennen lernten. Der Umstand, dass der Wurm
die anatomischen und biologischen Charaktere des Gen. Rhabditis
noch unverändert beibehalten hat, auch in seinem Träger und den
von ihm bewohnten Organen seine ganze Entwicklungsgeschichte
durchläuft, spricht übrigens mehr zu Gunsten der letztern Ver-
muthung. Jedenfalls beweist derselbe eine verhältnissmässig nur
geringe Anpassung an die parasitischen Verhältnisse.

Doch schon das eine Beispiel von Rhabdonema ist genügend,
nicht bloss die innigen Beziehungen des parasitischen und freien
Lebens ausser Zweifel zu stellen, sondern auch weiter noch den
Beweis dafür zu liefern, dass das erstere, statt dem andern gleich-
berechtigt zur Seite zu stehen oder gar dahinter zurückzubleiben, wie
noch bei Rhabditis appendiculata, unter gewissen Umständen mehr in

*) Vergl. Schneider, Monographie, S. 315 und Vernet, Journ, de Geneve,
1872. Sept.

*#) Ercolani, sulla dimorphobiosi, Memor, Accad. Bologna 1873, T. II. und
ler

Leuckart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten, 9

130 Beschränkung der Rhabditisform

den Vordergrund zu treten vermag. Die Bedeutung des freien Lebens
wird dann natürlich in demselben Verhältniss eine geringere.

Und diese Verschiebung der beiderlei Zustände hat bei Rhabdo-
nema noch lange nicht ihr Extrem erreicht. Denn nach den oben
(S. 80) angezogenen Untersuchungen giebt es eine ganze Reihe para-
sitischer Nematoden, besonders aus der Gruppe der Strongyliden, bei
denen die Rhabditisform mit ihren biologischen Attributen, statt eine
eigene Generation zu repräsentiren, welche der parasitischen voraus-
geht, auf die Jugendzeit (Fig. 63) der spätern Eingeweidewürmer

Fig. 63.

Dochmius trigonocephalus als frei lebende Jugendform (a) und junger Parasit (b).

beschränkt ist und somit denn continuirlich in den parasitischen Zu-
stand überführt. Nach Art der gewöhnlichen Rhabditiden leben
diese Würmer Anfangs frei im Schlamme und der feuchten Erde,
fressend und wachsend, bis sie ein bestimmtes Grössenmaass erreicht
haben. Bei Gelegenheit einer Häutung gehen dann die Charaktere
des Gen. Rhabditis verloren. Damit erlischt zugleich die Möglichkeit
des frühern Nahrungserwerbs. Allerdings leben die Würmer noch
einige Zeit hindurch unter den frühern Verhältnissen, aber nur so
lange, als die im Innern angesammelten Reservestoffe zur Bestreitung
der Bedürfnisse ausreichen. Um weiter zu wachsen und ihre Meta-
morphose zu vollenden, müssen dieselben das frühere freie Leben mit
einem parasitischen vertauschen; nur im Innern eines lebendigen
Thieres finden sie die Bedingungen ihrer vollständigen Entwicklung.

Trotz allen Unterschieden weist übrigens die Beschaffenheit der
Jugendform in allen diesen Fällen noch unverkennbar auf die Be-
ziehungen hin, welche zwischen ihnen und den Rhabditiden obwalten.
Und auch die Unterschiede sind nicht einmal so gross, wie es auf den
ersten Blick den Anschein hat, denn im Grunde genommen beschränken

auf die Jugendzustände. 131

sıe sich darauf, dass die früher über zwei Generationen vertheilten
Lebenszustände in eine einzige Reihe zusammengezogen sind. Und
das ist eine Erscheinung, der wir auch sonst im Thierleben gar
häufig begegnen. Ich brauche, um das mit einem Beispiele zu be-
legen, nur daran zu erinnern, dass der Generationswechsel nicht
selten bei nahen Verwandten von einer Metamorphose vertreten wird,
in der die frühere vorbereitende Generation dann nur noch durch
die Zustände der Jugendform ihre Repräsentation findet.

Und selbst diese Anklänge an eine frühere Selbständigkeit können
mehr oder minder vollständig verloren gehen. Wissen wir doch, dass
es neben den Arten mit Generationswechsel und Metamorphose sehr
sewöhnlich auch solche giebt, bei denen die Zustände, die bei den
ersteren durch freie Jugendformen vertreten waren, in die Zeit des
Eilebens verlegt sind, die Geburt also auf einem Entwicklungsstadium
eintritt, das sonst erst während des freien Lebens erreicht wurde. In
solchen Fällen bleiben natürlich alle diejenigen Eigenschaften latent,
welche die betreffenden Zustände zu einer selbständigen Existenz
befähigten; die frühere lebensreife Form erscheint dann in verein-
fachter, leichter Skizzirung, nur soweit angelegt, als es nöthig ist,
um den Uebergang zu einer neuen Entwicklungsstufe zu vermitteln.

Unter solchen Umständen haben wir denn auch kein Recht, die
Existenz einer rhabditisartigen Jugendform zum ausschliesslichen
Kriterium für die Beziehungen zu machen, die zwischen den para-
sitischen und den frei lebenden Nematoden obwalten. Bei fortge-
setzter und gesteigerter Anpassung an die Verhältnisse des Parasitis-
mus kann diese Jugendform ausfallen oder richtiger vielmehr in den
Vorgängen der Eientwicklung bis zur Unkenntlichkeit aufgehen.
Durch eine derartige Abkürzung der Entwicklungssgeschichte ent-
stehen dann zunächst vielleicht Formen, wie Oxyuris, Trichocephalus,
Spiroptera u. a., mit Embryonen, die im Freien überhaupt nicht
ausschlüpfen, sondern (S. 88) in der Eischale verharren, bis sie einen
Wirth gefunden haben.

Die Verschiedenheiten, die zwischen diesen Arten obwalten, müssen
natürlich in genau derselben Weise beurtheilt werden, wie die spe-
cifischen Unterschiede der frei lebenden Geschöpfe. In allen Fällen
sind die Eigenschaften eines Thieres maassgebend für die Lebens-
weise desselben; wenn also zwei Thiere von einander abweichen, so
ist auch ihre Leistungsfähiskeit eine verschiedene, und das um so
mehr, je grösser die Unterschiede sind, welche dieselben aufweisen.

Trichocephalus und Spiroptera leben unter andern Verhältnissen, als
9%

132 Verlust der Rhakditisform

Oxyuris, obwohl sie sämmtlich Entozoen sind und zum Theil sogar
dasselbe Organ bewohnen: Bewegungsweise, Nahrungserwerb, Fort-
pflanzung und noch Anderes zeigt sich bei ihnen verschieden. Und
diese Verschiedenheiten eben sind es, die in den Eigenthümlichkeiten
des äussern und innern Baues ihren Ausdruck finden, denn der Thier-
körper ist hildsam und kann sich den Verhältnissen einer specifischen
Lebensweise anpassen. Wir müssen es desshalb auch zweifelhaft
lassen, ob die unverkennbare Aehnlichkeit, die

Fig. 64. Oxyuris (Fig. 64) in mancher Hinsicht (besonders

in Körperform, Bildung des Darmes und Geschlechts- .
apparates) mit Rhabditis aufweist, die Folge solcher
secundären Anpassungen ist, oder als Zeichen einer
nähern genetischen Beziehung gedeutet werden darf. -

Es sind aber nicht bloss die ausgebildeten
Thiere, welche derartige Anpassungsverhältnisse
zur Schau tragen, sondern auch die Embryonen.
Ob dieselben da verweilen, wo sie frei geworden,
oder ihre Geburtsstätte verlassen und wandern,
ob sie dabei Gewebe und Organe dieser oder jener
Beschaffenheit durchsetzen, ob ihre Bewegungen
rasch und energisch sind oder nicht — das Alles
findet in Bau und Bildung seinen Ausdruck und
prägt nicht selten sich mn Formen aus, die trotz
dem gemeinschaftlichen Typus oft weit von einander
abweichen.

Auf diese Weise dürfte sich denn auch die Thatsache erklären
lassen, dass es Nematoden giebt, deren Embryonen ohne Rhabditis-
form eine Zeitlang im Freien gefunden werden, bis sie auf die eine
oder andere Art in ihren Wirth eimwandern. Derartige Embryonen
führen kein eigentlich freies Leben, wie die Rhabditiden, denn sie
geniessen weder Nahrung, noch wachsen sie, aber sie gleichen den
frei lebenden Thieren insofern, als sie die Fähigkeit einer selbstän-
digen Bewegung haben. Diesem Umstande verdanken sie es auch,
dass sie im Stande sind, vielen jener Zufälligkeiten sich zu entziehen,
welche sonst die Verbreitung und Uebertragung der Helminthenkeime
bestimmen. Es sind also gewisse Vortheile, die mit einem solchen
Jugendleben verbunden sind, und diese Vortheile mögen es denn
auch sein, welche die Existenz derartiger Formen motiviren. Dass
dabei Bau und Bildung der Embryonen je nach den Verhältnissen
(Aufenthalt, Bewegungsart, Beschaffenheit der zu durchsetzenden

Oxyuris ambigua, jung.

in Folge anderweitiger Anpassung. 133

Hautdecken) in mannigfacher Weise wechseln, liegt auf der Hand und

lässt sich bei Vergleichung der Embryonalform z. B. von Cucullanus

oder Dracunculus einerseits und Strongylus filaria andererseits

(Fig. 65) schon bei flüchtigster Untersuchung constatiren. Der Mangel
Fig. 65.

\
Embryonen von Cucullanus (a) und Strongylus filaria (b).

einer Nahrungszufuhr bringt es übrigens mit sich, dass die Zeitdauer

dieses Jugendlebens in allen Fällen eine nur kurze ist, im Allgemeinen

um so kürzer, je lebhafter die Bewegungen sind, die der Embryo

ausführt.

Ich muss es natürlich dahin gestellt sein lassen, ob der voran-
stehende Versuch die Erscheinungen des parasitischen Lebens bei
den Nematoden in richtiger und naturgemässer Entwicklung von
ihren ersten Anfängen an zur Anschauung gebracht hat. Bei der
Unmöslichkeit einer objectiven Controle tragen ja alle derartigen
Versuche einen mehr oder minder subjectiven Charakter. Es lag
auch keineswegs in meiner Absicht, eine Stammtafel der parasitischen
Nematoden zu entwerfen, da solches doch nur auf Verhältnisse hın
möglich wäre, die vielleicht schon in kürzester Frist als illusorisch
sich erweisen. Was ich bezweckte, war nicht mehr, als der Nach-
weis, dass es möglich sei, zwischen den frei lebenden und den para-
sitischen Nematoden Beziehungen aufzufinden, die auf Grund unserer
biologischen Kenntnisse eine Ableitung der letzteren aus den ersteren
als möglich und zulässig erscheinen lassen*). Ich will desshalb auch

*) In ähnlicher Weise hat auch schon Bütschli die Beziehungen der frei lebenden
und parasitischen Nematoden darzustellen versucht. Ber. der Senkenberg. naturf. Gesell-
schaft 1872. S. 56 ff.

134 Parasitismus

immerhin zugeben, dass die Verknüpfungen mit gleichem und viel-
leicht selbst grösserem Rechte in andern Richtungen gesucht werden
können, als es von mir geschehen ist. So könnte man z. B. die
zuletzt von mir erwähnten frei beweglichen Jugendformen, die ich
durch eine erst nachträgliche Anpassung zu erklären versucht habe,
unmittelbar an die rhabditisartisen Zustände anderer Nematoden
anknüpfen und durch die Annahme einer — auf blosse Bewegung —
beschränkten Leistungsfähiskeit von diesen ableiten, gewissermaassen
also als verkümmerte Rhabditisformen in Anspruch nehmen. Es hat
das in der That auch manches Verführerische, besonders wenn man °
dabei die Jugendformen gewisser Strongylusarten im Auge hat, die
eben sowohl durch ihre Organisation, wie durch die systematischen
Beziehungen ihrer Mutterthiere vielfach an die rhabditisartigen Em-
bryonen von Dochmius u. a. erinnern. Doch, wie gesagt, es handelt
sich hier überhaupt nur um Möglichkeiten — und diese bleiben be-
greiflicher Weise stets arbiträr. Nur so Vieles dürfte feststehen,
dass der Parasitismus der Nematoden mancherlei Grade darbietet
und im Grossen und Ganzen immer nur auf Kosten des freien Lebens
zu seiner vollen Ausbildung gelangt.

Der exquisiteste Fall dieses Parasitismus hat übrigens in unserer
bisherigen Darstellung noch nicht einmal eine Stelle gefunden. . Er
betrifft die Trichinen, eine Wurmform, die in der Regel ihre ganze
Lebensgeschichte im Körper ihres Trägers zum Abschlusse bringt.
Die Embryonen, welche lebendig geboren werden, durchbohren alsbald
die Wand des Darmes, der ihre Mutterthiere beherbergt, und gelangen
dann in die Muskeln, in denen sie zu einer Larvenform sich ent-
wickeln, welche nach der Uebertragung in einen andern geeigneten
Wirth direct wieder zu der Geschlechtsform auswächst (Fig. 66).
Ein Aufenthalt im Freien ist dabei völlig ausgeschlossen; selbst die
Embryonalentwicklung und Wanderung fällt in die Zeit des Schma-
rotzerlebens.. Nur ausnahmsweise und in seltenen Fällen vermögen
die mit dem Kothe nach Aussen gebrachten Embryonen eine Ueber-
tragung zu vermitteln.

Die Trichinen bieten uns übrigens das einzige Beispiel eines
Parasitismus, der eine jede Beziehung zu der Aussenwelt verloren
hat. Denn für die Saug- und Bandwürmer sowohl, wie auch die
Kratzer gilt es als ausnahmsloses Gesetz, dass ihre Jugendzustände
als frei bewegliche Embryonen oder doch als Eier nach Aussen ge-
langen und von da dann mittels einer activen oder passiven Wan-
derung wieder in ihre Wirthe zurückkehren. Freilich kennen wir

der Trichinen. 135

dafür auch keinen Fall, in dem bei diesen Helminthen das freie

Leben der Jugendformen zu einer grössern biologischen Selbständig-

keit gelangt, wie das für die Nematoden so vielfach von mir nach-

gewiesen wurde. Wo wir es bei ihnen mit freien Jugendformen zu
Fig. 66.

Embryo (a), Zwischenform (b) und Geschlechtsform (ec),
(2% noch nicht begattet) von Trichina spiralis.

thun haben, da beschränkt sich deren Bedeutung darauf, einen
geeigneten Wirth zu suchen und in denselben einzuwandern (8. 80).
Nirgends geschieht während dieses freien Lebens eine Nahrungsauf-
nahme und ein Wachsthum.

Dass der Nachweis der Beziehungen zu den frei lebenden Thier-
formen dadurch beträchtlich erschwert wird, liegt auf der Hand und

Verwandtschaft der

136
ist auch oben schon gelegentlich hervorgehoben. Durch eine weit

gehende Anpassung an die Bedingungen des parasitischen Lebens
sind die Familienzüge der betreffenden Thiere beträchtlich modifieirt

und vielfach bis zur Unkenntlichkeit verwischt worden.

Yig. 67. Fig. 68.

6
£ T
D -
a
a
auae
Fan
i
5
I 8
4
Ä = Taenia mediocanellata (Fig. 67) und
5 3 Distomum hepaticum (Fig. 68), beide
\ : in nat. Grösse.
I

Unter den hier namhaft gemachten Gruppen sind übrigens zwei,
die einander sehr nahe stehen, so nahe sogar, dass es schwer ist, sie
scharf von einander zu sondern. Es sind die Band- und Saug-
würmer. Angesichts freilich der gewöhnlichen Formen, einer Taenia
(Fig. 67) etwa und eines Distomum (Fig. 68), scheint ein solcher

Band- und Saugwürmer, 157

Ausspruch nichts weniger als gerechtfertigt. Denn auf den ersten
Blick giebt es kaum zwei Helminthen, die in ihrer äussern Erschei-
nung gleich weit von einander abweichen.

Hier ein meterlanger bandförmiger Leib mit Kopf und Gliedern,
dort ein kurzer und einfacher platter Körper, hier Saugnäpfe im
Umkreis des Kopfes, dort in der Mittellinie des Vorderkörpers, hier
Abwesenheit von Mund und Darmkanal, dort ein wohl entwickelter
Verdauungsapparat — wer möchte zwischen so widersprechenden
Eigenschaften gleich von vorn herein zu vermitteln suchen? Doch
die Sachlage ändert sich, sobald wir erkennen, dass das, was wir
einen Bandwurm heissen, nicht ein einziges Thier ist, wie etwa eine
Raupe oder ein Tausendfuss, sondern eine ganze Colonie von Thieren,
die in regelmässiger Reihenfolge am Hinterende des sog. Kopfes, der
natürlich auch seinerseits ein besonderes Individuum (Scolex) dar-
stellt, hervorknospen (8.49). Nicht der gesammte Wurm, das einzelne
Glied (Proglottis) vielmehr muss mit dem Saugwurme verglichen
werden. Und dabei ergeben sich dann, besonders in der Bildung
der Geschlechtsorgane, die den bei Weitem grössesten Theil der ge-
sammten Eingeweide ausmachen, so viele und so überraschende Aehn-
lichkeiten, dass die verwandtschaftlichen Beziehungen unmöglich noch
länger verborgen bleiben können. Allerdings restiren immer noch
gewisse Unterschiede zwischen beiderlei Formen, besonders im Ver-
halten des Darmapparates und der Haftwerkzeuge, aber auch diese
verlieren ihren Werth, sobald wir die Vergleichung auf eine grössere
Menge von Arten ausdehnen.

So hat sich zunächst die Thatsache herausgestellt, dass es auch
unter der entoparasitischen Trematoden eine Anzahl von Species giebt,
die ganz nach Art der Cestoden des Darmes entbehren*). Für ein
frei lebendes grösseres Thier wäre ein solcher Mangel allerdings ein
sehr auffallender Umstand, denn Mund und Darm gehört nach unsern
heutigen Erfahrungen zu den nothwendigsten Requisiten dieser Thiere,
allein die Verhältnisse des parasitischen Lebens machen dadurch,
dass sie eine Nahrungsaufnahme von der Haut aus gestatten (S. 25),
den Besitz derselben unnöthig oder doch wenigstens entbehrlich.
Auch schon bei den Nematoden sehen wir den Darm in einzelnen

*) So verhält es sich nach einer brieflichen Mittheilung des Herrn Prof. Claus
bei einem distomumartigen Trematoden aus dem Darme von Delphinus delphis, so auch
nach van Beneden bei Dist. filicolle.. Herr Dr. Taschenberg wird nächstens den
Nachweis liefern, dass die Zahl der darmlosen Trematoden mit diesen Beispielen noch
keineswegs ihren Abschluss gefunden hat.

138 Trematodenartige Cestoden.

Fällen der Verkümmerung anheimfallen. Es beweist das im Grunde
genommen nicht mehr, als dass die betreffenden Parasiten ihren
Existenzbedingungen so vollständig angepasst sind, dass sie des
Darmes nicht mehr bedürfen. Und somit können wir denn auch die
Darmlosigkeit der Cestoden nur dahin auslegen, dass diese den Ver-
hältnissen des freien Lebens in einem noch höhern Grade entfremdet
sind, als die Trematoden.

Wie der Mangel des Darmes, so resultirt aber auch der Mangel
der eignen Haftapparate bei den Proglottiden aus den gegebenen
Verhältnissen. Sie bedürfen derselben nicht in solchem Maasse, wie
die isolirt lebenden Saugwürmer, weil sie einer Gemeinschaft ange-
hören, welche durch den mit Haftwerkzeugen versehenen sog. Kopf
(Fig. 4) bereits in hinreichender Weise fixirt ist. Alle die einzelnen
Glieder der Kette haben somit einen gewissen Antheil an den Haft-
apparaten des Kopfes.

Wenn es für diese Behauptung noch eines Beweises bedürfte, so
würde derselbe durch die Existenz gewisser ungegliederter Cestoden-
formen geliefert sein, welche, wie Caryophyllaeus, Amphiptyches u. a.,
in ihrem einfachen Leibe Kopf und Proglottis zugleich repräsentiren,
d. h. Haftwerkzeuge und Geschlechtsorgane, wie die Trematoden, in
sich vereinigen. Was bei dem gewöhnlichen Bandwurme über zwei
Generationen (Kopf und Geschlechtsthier) vertheilt war, das ist bei
diesen Thieren wieder in ein einziges Individuum zusammengezogen,
wie das in den Gruppen mit Generationswechsel — und ein Gene-
rationswechsel ist es, welcher in der Entwicklungsweise der Bandwürmer
sich kundthut — schon oben von uns als eine keineswegs seltene Er-
scheinung hervorgehoben ist.

Nach den voranstehenden Erörterungen können wir nicht länger
daran zweifeln, dass die Cestoden mit den Trematoden aufs Engste
verwandt sind, gewissermassen darmlose Trematoden darstellen,
deren Organismus sich nach den Gesetzen des Generationswechsels
in zwei genetisch verbundene Individuenformen aus einander gelest
hat. Dass solches gewisse Vortheile darbietet, die namentlich für
Thiere mit so wechselvollem und unsicherem Schicksale, wie die Ein-
seweidewürmer es sind, eine grosse Bedeutung haben, leuchtet ein,
sobald wir berücksichtigen, dass der junge Bandwurm (Scolex) durch
den Generationswechsel, den er nach der Uebertragung in seinen
definitiven Wirth eingeht, befähigt wird, die Summe seiner Nach-
kommen um die Zahl der von ihm erzeugten Geschlechtsthiere zu
multipliciren. Auch hierdurch erweisen sich die Bandwürmer als

Beziehungen zu den Hirudineen. 139

Helminthenformen, die sich den Verhältnissen des Parasitismus weit
vollkommener angepasst haben, als die Trematoden.

Sind die Bandwürmer nun aber in Wirklichkeit als Geschöpfe
aufzufassen, die durch eine weitere Anpassung an die parasitischen
Existenzbedingungen aus Trematoden oder trematodenartigen Schma-
rotzern hervorgingen, dann fällt die Frage nach dem Herkommen
dieser beiderlei Gruppen in eine einzige zusammen. Es handelt sich
dann nur noch um die Beziehungen’, welche die Trematoden zu den
frei lebenden Würmern besitzen.

Bei der Erörterung dieser Frage können von den uns bekannten
Thieren eigentlich nur zwei Gruppen in Betracht kommen, die Blut-
egel nämlich und die Planarien, beides Thiere, welche in ihrer äussern
Erscheinung und dem innern Bau mancherlei Annäherung an die
Saugwürmer darbieten. Die Blutegel führen auch durch ihre Lebens-
weise ganz allmählich in die Trematoden über, denn es ist zur
Genüge bekannt, dass dieselben, wenn auch zum Theil noch förmliche
Räuber (wie z. B. Aulastomum vorax, das sich vornehmlich von
Regenwürmern und Schnecken ernährt), ihrer grössern Mehrzahl
nach als Parasiten leben und in ihren kleineren und schwächeren
Formen durch die Beständigkeit ihres Parasitismus kaum hinter den
ectoparasitischen Trematoden zurückbleiben. Auch Grösse und Aus-
sehen erinnert gelegentlich so auffallend an gewisse Saugwürmer —
die auf unserm Flusskrebse schmarotzende Astacobdella z. B. an die
auf Caligus lebende Udonella — dass man leicht versucht sein
könnte, an einen direeten Zusammenhang dieser beiderlei Formen zu
denken. -

Bei näherer Vergleichung aber stellen sich einer solchen Ver-
bindung beträchtliche Schwierigkeiten entgegen. Nicht bloss, dass
die Blutegel einen deutlich segmentirten Leib besitzen und diese
Segmentirung in ihrem innern Bau, besonders der Bildung des Nerven-
systemes und der Excretionsorgane, noch entschiedener zum Aus-
drucke bringen, als im Aeussern, auch die Entwicklungsweise und
die Embryonalanlage zeigt viele und tief greifende Unterschiede von
den Trematoden, die einstweilen jede Vermittlung ausschliessen. Was
von Aehnlichkeit zwischen beiden Formen bleibt, ist entweder mehr
scheinbar als wirklich (Bildung des Darmapparates und der Ge-
schlechtsorgane) oder reducirt sich auf Momente von untergeordneter
Bedeutung (Besitz von Saugnäpfen, Mangel der Leibeshöhle). Jeden-
falls entspricht es unsern dermaligen Kenntnissen von dem morpho-
logischen Verhalten der Hirudineen mehr, dieselben als parasitäre

140

Die Planarien (Turbellarien) als

Formen an die Regenwürmer anzuknüpfen, als sie mit den Trema-
toden in Verbindung zu bringen,

Wenn es nun aber nicht die Blutegel sind, die zu den Trema-
toden hinführen, dann bleiben nur die Planarien als deren Stamm-
eltern übrig. Und diese erweisen sich denn auch in der That durch
ihren Gesammtbau und die Bildung der einzelnen Organe als die
nächsten Verwandten der Trematoden. Bei beiden enthält der un-
gegliederte und kurze parenchymatöse Leib einen afterlosen, oft ver-
ästelten Darm mit kräftigem Pharynx und einen mächtig entwickelten
hermaphroditischen Geschlechtsapparat von oftmals analoger Zusam- -
mensetzung. Die gleiche Uebereinstimmung herrscht in dem Bau
und der Anordnung der excretorischen Gefässe, des Nervensystems
und der Muskeln. Selbst in histologischer Beziehung ergeben sich
vielfach gleiche Verhältnisse. Da nun schliesslich auch die Embryonal-
zustände einander sehr ähnlich sind, bleibt zwischen beiden Gruppen
eigentlich nur in sofern ein Unterschied, als die eine frei lebende
Thiere enthält, während die andere aus Parasiten besteht. Jedenfalls
lassen sich die specifischen Eigenthümlichkeiten sowohl der Planarien,
wie auch der Trematoden auf diesen Unterschied zurückführen, .
denn der Besitz eines Flimmer-
epithels und besonderer Sinnesorgane,
wie wir sie bei den Planarien vor-
finden, entspricht den Anforde-

Fig. 69.

N
N

N

IN

N

rungen des freien Lebens in genau
derselben Weise, wie die Anwesenheit
von Haftwerkzeugen den Verhält-
nissen des. Parasitismus. In den frei
schwimmenden Jugendformen tragen
denn auch die Trematoden, selbst

die entozootisch lebenden Arten,
srösstentheils das Flimmerkleid der
Planarien, nicht selten auch Augen-
flecke, wie ihre frei lebenden .Ver-
wandten (Fig. 69).

Und selbst im ausgebildeten Zu-
stande fehlt es nicht an Formen, die
zwischen beiden Gruppen vermitteln.
Wie es unter den Trematoden zahl-
reiche Arten giebt, die statt der innern Organe den äussern Körper
ihrer ‘Wirthe bewohnen, auch durch Pigmentirung und Besitz

Flimmernde Embryonen von Distomum
hepaticum (a) und Monostomum capi-
tellatum (b). Ersterer auch mit
Ausenfleck.

muthmassliche Stammeltern der parasitischen Plattwürmer. 141

von Augen den frei lebenden Thieren sich annähern, so haben wir
im Laufe der Zeit auch Planarien kennen gelernt, deren hinteres
Körperende : einen scheibenartigen Haftapparat darstellt (Monocelis
caudatus Oulian.) oder selbst förmliche Saugnäpfe trägt (Mon. pro-
tractilis Greeff), mit deren Hülfe sich die betreffenden Thiere dann
an fremden Gegenständen befestigen. Leidy bildet aus den Planarien
mit saugnapfartig gestaltetem Hinterleibsende ein eignes Genus
(Bdellura) und beschreibt darin eine Art (Bdellura parasitica), die
an. den Kiemenblättern von Polyphemus occidentalis lebt und einen
förmlichen Parasiten darstellt*). Wenn wir von dem Flimmerkleide
absehen, dann dürfte es schwer fallen, derartige Formen von ecto-
parasitischen Trematoden zu unterscheiden — dieses Flimmerkleid
aber wird verloren gehen, sobald sich der Parasitismus zu einem blei-
benden gestaltet, und der Wechsel des Wohnthieres dann ausschliess-
lich in die Jugendzeit verlegt wird.

Ich darf nach diesen Bemerkungen die Beziehungen der Trema-
toden zu den frei lebenden sog. Strudelwürmern für so gesichert
halten, dass ich mich eines eingehenden Vergleiches der Jugendformen
beider Gruppen enthalten kann. Nur beiläufig will ich darauf hinweisen,
dass die oben (S. 40) bei den Embryonen von Monostomum mutabile
geschilderten eigenthümlichen Entwicklungsverhältnisse in ähnlicher
Weise auch bei gewissen den Planarien nahe stehenden Würmern **),
vielleicht sogar den Planarien selbst, gefunden werden. Ebenso dürfte
der Umstand, dass die Embryonen der entozootischen Trematoden
vielfach ohne differenzirten Darm das Ei verlassen, ja zum Theil
niemals — dann nämlich, wenn sie zu sog. Sporocysten auswachsen
(S. 94) — einen solchen entwickeln, für planarienartige Thiere am
wenigsten auffallend erscheinen. Haben wir uns doch davon über-
zeugen müssen, dass es selbst unter den frei lebenden Planarien
Formen giebt (Acoela Oulian.), die eines eigentlichen Darmes ent-
behren. Die Stelle desselben wird von einer leicht verschiebbaren
Substanzmasse eingenommen, welche die durch den Mund hindurch-

*) An dieser Stelle dürfen wir auch wohl an die Malacobdellen erinnern, die
lange Zeit den 'Trematoden zugerechnet wurden, gleich Entozoen auch in Muscheln
schmarotzen , trotzdem aber — wie das schon 1848 von mir vermuthet ist — den Ne-
mertinen zugehören, die den Planarien nahe verwandt sind.

**) Vergl. hier besonders die Beobachtungen über die sog. Desor’sche Larve: ausser
Max Schultze, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1853. Bd. IV. S. 179 und Krohn, Arch.
‚für Anat. u. Physiol. 1858. S. 293, vornehmlich Barrois, mem. sur V’embryologie des
Nemertes, Ann, des se. natur. 1877. T. VI,

142 "Die Kratzer oder

tretende Nahrung in sich aufnimmt, wie das für die Infusorien schon
seit längerer Zeit bekannt ist.

Die Darmlosigkeit der Eingeweidewürmer ist also nicht in allen
Fällen die Folge eines Rückbildungsprocesses, sondern unter Um-
ständen auch das Zeichen einer mangelhaften Differenzirung. Und
so nicht bloss bei den Embryonen der oben erwähnten Distomeen,
sondern auch bei denen der Bandwürmer, bei denen man überall
vergebens nach einem Darmrudimente sich umsieht*),. Es ist das
ein neuer Beweis dafür, dass diese Thiere weit vollständiger, als die
verwandten Parasiten, an das Schmarotzerleben angepasst sind. Für
die Taenien gilt das übrigens in einem noch höhern Grade, als für
die Bothriocephaliden, wie wenigstens daraus hervorgeht, dass erstere
nicht einmal mehr das embryonale Flimmerkleid besitzen, das die
Jugendformen der letztern (Fig. 70) mit denen der Trematoden ge-
mein haben**) und gleich diesen auch zum Zwecke einer freien
Ortsbewegung benutzen. Die Embryonen der Taenien gelangen, wie
die der Trichocephalen und anderer Nematoden, noch von den Ei-
hüllen umschlossen in ihre Wirthe.

Die gleiche Form des Parasitismus finden wir bei den Acan-
thocephalen oder Kratzern, die sich auch durch ihre Darmlosig-
keit an die Bandwürmer anschliessen und darauf hin denn von
manchen Zoologen mit diesen zu einer systematischen Einheit (Anen-
terati) vereinigt werden. Zu Gunsten einer solchen Auffassung könnte
man vielleicht auch die Analogieen hervorheben, die in der Bildung
und dem Mechanismus des rüsselförmigen Haftapparates (Fig. 71)
zwischen beiden Gruppen obwalten und besonders deutlich werden,
wenn man die Taenien mit cylindrischem Rostellum oder die Tetra-
rhynchen zur Vergleichung heranzieht. Allein alle diese Aehnlich-
keiten beweisen kaum mehr, als eine gewisse Uebereinstimmung in
den Lebensverhältnissen. Sie repräsentiren blosse Anpassungsver-
hältnisse und gestatten um so weniger einen Rückschluss auf wirk-

*) Huxley hält diesen Umstand für so bedeutungsvoll, dass er auf Grund desselben
die Abstammung der darmlosen Helminthen von darmführenden Thieren bezweifelt und
die Vermuthung ausspricht, es möchten sich dieselben ganz unabhängig von freien
Formen durch direete Weiterbildung von gleich Anfangs darmlosen Parasiten entwickelt
haben. Vergl. Anat. der wirbellosen Thiere 1878. S. 577.

**) In manchen Fällen sind aber auch schon bei den Trematoden, selbst Distomeen,
die Embryonen ohne Flimmerhaare. v. Willemoes-Suhm zählt unter den his jetzt
bekannten 28 Trematodenembryonen sogar 10 unbewimperte (Zeitschrift für wiss. Zool.
Bd. XXI. S. 339).

Acanthocephalen. 143

liche Verwandtschaft, als der morphologische Aufbau in beiden
Gruppen die grössesten. Verschiedenheiten darbietet. Schon die An-
wesenheit eines besondern, von den Eingeweiden getrennten Muskel-
schlauches — von andern Eigenthümlichkeiten zu geschweigen —
verhindert eine Zusammenstellung mit den Plattwürmern.

Fig. 70. Fig. 71.

Fig. 70. Frei schwimmender Embryo von Bothriocephalus latus.
Fig. 71. Echinorhynchus spirula in natürl, Grösse (nach Westrumb).

Freilich sucht man auch andrerseits vergebens nach Formen,
denen sich die Kratzer in ungezwungener Weise anreihen. Eine
Zeitlang hat man allerdings gemeint, dieselben mit den Sipunculiden
in Verbindung bringen zu können, sie gewissermaassen als schma-
rotzende Sipunculiden betrachten zu dürfen. Aber auch hier war
es eine bloss oberflächliche Aehnlichkeit, welche der Auffassung zu
Grunde lag, um so oberflächlicher, als sie fast ausschliesslich an
die äussere Körperbildung anknüpfte*). Die innere Organisation der

*) Schneider sucht die Verwandtschaft mit den Sipunculiden auch durch die Bil-
dung des Muskelapparates zu stützen, der allerdings in seiner Anordnung von den Verhält-
nissen der Nematoden abweicht und denen der Sipuneuliden sich annähert. Archiy f,
Anat. u. Physiol. 1864. 5. 592.

144 Die verwandtschaftlichen Beziehungen

Sipunculiden zeigt kaum irgend welche nähere Beziehungen zu den
Ecehinorhynchen — es müsste denn sein, dass man die Anwesenheit
eines ungegliederten Hautmuskelschlauches in diesem Sinne deuten
wollte. Was eine Verwandtschaft beider Gruppen weiter nur wenig
wahrscheinlich macht, ist der Umstand, dass die Kluft zwischen ihnen
durch keinerlei Zwischenformen überbrückt ist. Wohl kennen wir
durch neuere Untersuchungen eine den Sipunculiden nahe stehende
parasitische Thierform — es ist das Männchen von Bonellia, das (S. 14)
als Schmarotzer in den Geschlechtswegen des Weibchens lebt — aber
Nichts verräth an diesem Thiere eine Hinneigung zu den Kratzern.
Man wird durch den Bau derselben viel eher an planarienartige Wesen
oder die flimmernden Embryonalzustände anderer Würmer erinnert.
Auch die Aehnlichkeit mit dem sonderbaren Genus Echinoderes*)
beschränkt sich auf gewisse Aeusserlichkeiten (Anwesenheit eines
mit Stacheln besetzten Kopfzapfens) und berechtigt keineswegs zu
der Annahme eines genetischen Zusammenhanges.

Das Geständniss übrigens, dass wir keine Thiergruppe namhaft
zu machen im Stande sind, auf welche sich die Kratzer direct zu-
rückführen lassen, involvirt natürlich noch keineswegs einen Rück-
schluss auf den gänzlichen Mangel verwandtschaftlicher Beziehungen.
Wir können daraus nur so viel entnehmen, dass diese Beziehungen,
statt offen darzuliegen, wie in andern Fällen, mehr versteckter Natur
sind, dass mit andern Worten die Kratzer an Thierformen anknüpfen,
welche einer tiefgreifenden Veränderung unterlagen, bevor die typische
Bildung der jetzigen Schmarotzer zur Entfaltung kam. Der Ausfall
der Zwischenglieder lässt die Stellung unserer er dann natür-
lich sehr isolirt erscheinen.

Wenn wir uns nun von diesem Gesichtspunkte aus nach Formen
umsehen, die als etwaige Ausgangspunkte der Kratzer in Betracht
kommen können, dann wird unsere Aufmerksamkeit sehr bald auf
die gleich ihnen schmarotzenden Nematoden hingelenkt, Ich will
die Thatsache nicht geltend machen, dass es Spulwürmer giebt, die,
mit einem rüsselförmigen und bewafineten Kopfende ausgestattet,
gelegentlich schon für Echinorhynchen gehalten sind. Eine irrthüm-
liche Deutung kann keine Beweiskraft für sich in Anspruch nehmen.
Aber sie wäre kaum möglich gewesen, wenn zwischen beiderlei Formen
nicht auch sonst noch mancherlei Aehnlichkeiten obwalteten. In der

*), Vergl. über dieses Thier besonders Greeff, Archiv f. Naturgesch. 1869. Th. I.
8, 72 und Pagenstecher, Ztschr, für wissensch. Zool, Th. XXV. Suppl. S, 117,

der Acanthocephalen. 145

That besitzen auch beide einen langgestreckten cylindrischen Leib,
dessen Wände von einem kräftigen, mit derben Hüllen umge-
benen Hautmuskelschlauch gebildet werden, der von Längsgefässen
durchzogen ist und eine deutliche Leibeshöhle in sich: einschliesst.
Der Innenraum enthält beide Male einen mächtig entwickelten männ-
lichen oder weiblichen Generationsapparat, dessen Verschiedenheiten
allerdings schon bei oberflächlicher Betrachtung auffallen, aber
doch kaum weiter gehen, als die Unterschiede in der Bildung des-
selben Apparates bei den Chaetopoden oder den Turbellarien. Die
Darmlosiskeit der Kratzer darf nach den oben darüber gemachten
Bemerkungen kaum als ein gewichtiger Unterschied betrachtet werden.
Aber auch die Anwesenheit des Rüsselapparates kann, so complicirt
und eigenthümlich der Bau desselben ist, für die Beziehungen zu
den Nematoden keinen Ausschlag geben, da wir ja bei den Cestoden
neben den rüsseltragenden Formen auch solche kennen, die desselben
vollständig entbehren (Bothriocephalus).

Wenn wir dann schliesslich noch berücksichtigen, dass die
Acanthocephalen auch in histologischer Beziehung mancherlei An-
näherung an die Verhältnisse der Spulwürmer darbieten, dass
beide u. a. in dem Bau der Muskelfasern und der Ganglien-
kugeln, in der cuticularen Beschaffenheit der Bindesubstanz, der oft
colossalen Grösse ihrer Zellen und der vollständigen Abwesenheit
von Flimmerhaaren unter sich übereinstimmen, dann wird es in der
That sehr wahrscheinlich, dass die Kratzer als eigenartig gebildete
Nematoden in Anspruch zu nehmen sind. Die Beziehungen dieser
beiden Gruppen dürften wohl nicht mit Unrecht jenen zu ver-
gleichen sein, die zwischen den Bandwürmern und den Trematoden
obwalten; es dürften mit andern Worten die Acanthocephalen als
Nematodenformen zu betrachten sein, die in einem noch höhern und
vollständigern Grade als die übrigen den parasitischen Existenzbe-
dingungen sich anpassten. Mit dieser Auffassung stimmt auch die
Beschaffenheit der Jugendformen, von denen wir schon desshalh
annehmen müssen, dass sie den ursprünglichen Zuständen näher
stehen, weil sie (nach meinen Beobachtungen) mit einem Darm-
rudimente versehen sind*), in dem man trotz der sonst nur unvoll-
ständigen Differenzirung noch deutlich einen Pharynx und Chylusdarm
zu unterscheiden vermag. Eine Mundöffnung fehlt freilich: die Stelle
derselben wird von einer spaltförmigen Grube eingenommen, neben

*) Parasiten, Bd. II. S. 810.
Leuckart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten, 10

146 Acanthocephalen und Gordien.

der eine wechselnde Anzahl von Stacheln in das retractile Kopfende
eingesenkt ist (Fig. 72). Bei einer Vergleichung mit den gewöhn-
lichen Embryonalformen der Nematoden hat es nun freilich den An-
schein, als wenn die von mir in Anspruch genommene Aehnlichkeit

eine nur sehr geringe sei, allein das ändert sich,

Fig. 72. sobald wir die Embryonen des Gen. Gordius in
Betracht ziehen und bei diesen — man sehe be-
sonders die von Villot veröffentlichten*) Abbil-
dungen — Verhältnisse treffen, die in der That nur
wenig von denen der Echinorhynchusembryonen ab--
weichen. Allerdings ist Gordius ein Spulwurm, der
sich von den echten und typischen Nematoden in
mehrfacher Beziehung (u. a. durch eine atrophische
Reduction des Darmes und terminale Lage der
weiblichen, wiemännlichen Geschlechtsöffnung, durch
Embryonen v. Echin. Charaktere also, die bereits zu den Kratzern über-
ein leiten) unterscheidet, allein das ist nur ein Grund

n mehr, auf ihn hier ein grösseres Gewicht zu legen,
da wir allen Grund haben, die Kratzer als solche — nur noch weiter
gehende — Deflexe aufzufassen.

Die Veränderungen, welche die Gordiusembryonen ihrer defini-
tiven Bildung entgegenführen, sind bis jetzt leider noch unbekannt.
Wir müssen das um so mehr bedauern, als sie uns vielleicht mit
Verhältnissen bekannt machen, welche die sonderbare und vielfach
auffallende Metamorphose der Echinorhynchen**) den gewöhnlichen
Entwieklungsvorgängen näher rückt, als das bisher geschehen ist.
Einstweilen möchten wir übrigens bei der Beurtheilung der verwandt-
schaftlichen Beziehungen auf diese Eigenthümlichkeiten nur geringes
(Gewicht legen. Wissen wir doch zur Genüge, dass die‘ Entwicklungs-
geschichte auch sonst bei nahe stehenden Thieren nicht selten sehr
verschiedene Wege einschlägt, hier vielleicht direet und rasch ihrem
Ziele entgegeneilt, dort durch Metamorphose und Generationswechsel
hindurch erst auf Umwegen ihren Abschluss findet. Und in letzter
Instanz reducirt sich auch die Entwicklungsweise der Echinorhynchen
auf eine Metamorphose, eine Metamorphose allerdings, wie sie kaum
sründlicher und vollständiger gedacht werden kann, da im Laufe
derselben so ziemlich Alles, was der ausgebildete Wurm besitzt, auf
Kosten des Vorhandenen neu gebildet wird.

*) Archiv. zool, exper. T. III. Pl. VII. Fig. 46—48. Pl. VII bis
**) Versl, darüber meine Untersuchungen, Parasiten Bd, IL. 8. si1f.

Ursprung des Wirthswechsels. 147

Nach dem Vorstehenden mag der Leser selbst entscheiden, ob
und in wie weit es mir gelungen ist, die verwandtschaftlichen Be-
ziehungen der Helminthen aufzudecken und den Nachweis zu liefern,
dass dieselben durch Anpassung an die parasitischen Existenzverhält-
nisse aus freien Wurmformen hervorgegangen sind. Gesetzt nun aber,
es seien bewiesene Thatsachen und nicht blosse Möglichkeiten, die
wir hier erörtert haben, so ist doch damit noch nicht Alles in der
Lebensgeschichte unserer Thiere aufgeklärt. Wir würden einstweilen
darnach nur so viel begreiflich finden, dass ein Wurm im Stande ist,
das freie Leben mit einem parasitischen zu. vertauschen und sich den
veränderten Verhältnissen in Bau und Lebensweise anzupassen. Der
Wurm wird dabei aus einem freien Geschöpfe zu einem Helminthen,
der je nach Umständen von seiner Urform mehr oder minder weit
abweicht. Wie früher im Freien, so gelangt derselbe jetzt im Innern
seines Wirthes zur Geschlechtsreife. Er erzeugt eine Nachkommen-
schaft und zwar in Folge der im Allgemeinen sehr günstigen Er-
nährungsverhältnisse eine meist sehr zahlreiche Nachkommenschaft,
die nach Aussen auswandert, vielleicht auch eine Zeitlang im
Freien lebt, schliesslich aber wieder geschlechtsreife Parasiten liefert.

So ist es nun allerdings in manchen Fällen, nicht bloss bei den
stationären Ectoparasiten, sondern auch (vergl. die diesem Abschnitte
vorausgeschickte Uebersicht 1a und b, 2b, 3) bei manchen Ento-
zoen, aber im Ganzen doch nur selten, denn in der Regel bringt
der erste Wirth den Eingeweidewurm, wie wir wissen, nicht zur
vollen Ausbildung, sondern bloss zu einem bestimmten, mehr oder
minder weit vorgeschrittenen Entwicklungsstadium, aus welchem der
Parasit dann erst nach Uebertragung in einen andern (definitiven)
Wirth zur Reife kommt. Die Eingeweidewürmer erleiden also, wie
das früher von uns des Weitern auseinander gesetzt wurde, ihrer
srössern Mehrzahl nach einen Wirthswechsel, in Folge dessen sich
ihre Lebensgeschichte und Entwicklung auf zwei (oder mehr) Träger
vertheilt. |

Von diesem Wirthswechsel haben wir bisher bei unsern Erör-
terungen keine Notiz genommen, und doch ist es offenbar, dass der-
selbe einen Vorgang darstellt, der nicht nur die Erscheinungen des
Parasitismus in unerwarteter Weise complicirt, sondern auch genetisch
der Erklärung bedarf, bevor wir einer vollständigen Einsicht in die
Natur des Schmarotzerlebens uns berühmen dürfen.

Von vorn herein lässt sich auf die Frage nach der Bedeutung
und der Entstehungsweise der sog. Zwischenwirthe — voraus-

10*

148 Entstehung der Zwischenwirthe

gesetzt natürlich, dass wir den bisher von uns eingehaltenen Stand-
punkt nicht verlassen wollen — nur eine zweifache Antwort geben.
Die Zwischenwirthe, so lautet dieselbe, sind entweder erst nach-
träglich in die Lebensgeschichte der Helminthen eingeschaltet, oder
sie sind die ursprünglichen genuinen Träger, die Anfangs ihre Ein-
geweidewürmer auch zur Geschlechtsreife brachten, später aber
dadurch zu Zwischenträgern degradirt wurden, dass die Entwicklungs-
geschichte der Insassen durch Weiterbildung und Differenzirung über
eine grössere Zahl von Stadien sich ausdehnte. Dass wir es in beiden
Fällen mit einem weiter gehenden neuen Anpassungsverhältnisse zu
thun haben, braucht kaum ausdrücklich hervorgehoben zu werden.

Wenn ich mich unbedingt für die zweite dieser Eventualitäten
ausspreche, so geschieht das namentlich in Berücksichtigung des
Umstandes, dass die ausgebildeten und geschlechtsreifen Zustände
der Entozoen mit wenigen Ausnahmen heute nur bei Wirbelthieren
gefunden werden, ‚bei Geschöpfen also, die verhältnissmässig erst in
später Zeit ihren Ursprung genommen haben. Allerdings sind auch
die Wirbellosen nicht frei von Helminthen, aber alle die Hunderte
und Tausende von Formen, welche dieselben beherbergen , sind, bis
auf einige wenige, Jugendformen, die erst der Uebertragung in ein
Wirbelthier bedürfen, um ihren Entwicklungsgang zu vollenden.
Wollen wir diesen Umstand nicht etwa dahin deuten, dass die Ein-
geweidewürmer überhaupt erst mit den Wirbelthieren entstanden
sind oder in ihren ältesten Vertretern bis auf ein paar Ueberbleibsel
gänzlich zu Grunde gingen — und beides ergiebt sich doch bei
unbefangener Erwägung als wenig wahrscheinlich — dann bleibt
eben nur die Annahme, dass die Helminthen der Wirbellosen mit der
Zeit ihren Charakter verändert haben, und durch Weiterbildung in
den Wirbelthieren aus geschlechtsreifen Arten zu. blossen Jugend-
formen geworden sind. Den factischen Verhältnissen gegenüber können
wir auch nicht bezweifeln, dass die Wirbelthiere für die Entwicklung
der Helminthen einen viel günstigern Boden abgeben, als die Wirbel-
losen. Wir müssen sogar zugeben, dass zahlreiche Formen überhaupt
erst nach Entstehung der Wirbelthiere ihren Ursprung genommen .
haben — manche sogar in relativ später Zeit, wie die Trichinen und
andere, deren Lebenscyclus ausschliesslich auf die Säugethiere, die
jüngsten aller Geschöpfe, beschränkt ist. . In vielen Fällen mag die
Entstehung neuer Helminthen auch Hand in Hand mit der Umfor-
mung gegangen sein, durch welche die Träger derselben allmählich
zu neuen Arten geworden sind, |

durch Weiterbildung der Parasiten. 149

Dass die Umwandlung eines geschlechtsreifen Thieres in eine
bloss vorbereitende Jugendform (eine Larve), der Vorgang also, den
wir zur Erklärung des Wirthswechsels hier verwerthen, biologisch
möglich ist, wird schon nach Analogie der oben mehrfach von uns
angezogenen sog. abgekürzten Entwicklung, deren Gegenstück sie
bildet, nicht bezweifelt werden können. So gut eine Reihe verschie-
dener Entwicklungsphasen in eine continuirliche Einheit zusammen-
schrumpft, so gut kann letztere auch über eine längere Reihe solcher
Phasen sich ausdehnen. Es ist das ein Vorgang, dem wir bei dem
Process der Artenbildung sogar eine sehr bedeutungsvolle Rolle vin-
dieiren müssen, denn die jetzigen Larvenzustände sind, den Con-
sequenzen der Descendenzlehre zufolge, vielfach als die ursprünglich
seschlechtsreifen Stammeltern derjenigen Arten zu betrachten, die
heute deren definitiven Zustand darstellen. Die Summe der Eigen-
schaften, welche diese letztern von den Larven unterscheiden, reprä-
sentirt die Erwerbungen, die das ursprüngliche Thier unter den
sich verändernden Lebensverhältnissen allmählich gemacht hat, Ver-
änderungen also, die den frühern sich hinzufügen, d. h. die Entwick-
lung verlängern und die Geschlechtsreife, die mit dem Abschluss der
Entwicklung zusammenfällt, hinausschieben.

Die Beschaffenheit der bei Wirbellosen im ausgebildeten Zustande
schmarotzenden Entozoen giebt unserer Annahme eine noch be-
stimmtere Unterlage. Es sind freilich, wenn wir von den entozootisch
lebenden Asseln u. a. absehen, uns also auf die eigentlichen Hel-
minthen beschränken, nur einige wenige Arten, meist den Spulwürmern
zugehörig, ausserdem noch ein Trematode, der unsere Flussmuscheln
bewohnt (Aspidogaster conchicola), und ein erst neuerdings näher
durch mich bekannt gewordener Cestode (Archigetes Sieboldi), der
in der Leibeshöhle von Saenuris lebt.

Alle diese Formen entwickeln sich, so weit wir ihre Lebens-
geschichte kennen (S. 92), ohne Zwischenwirth, gelangen also gleich
in ihrem ersten Träger zur Geschlechtsreife, wie wir es — die Rich-
tigkeit unserer Annahme vorausgesetzt — für sie von vorn herein
vermuthen mussten.

Dazu kommt dann ferner noch, dass die Entwicklung und Me-
tamorphose derselben eine sehr einfache ist, die betreffenden Thiere
sich also von ihrer hypothetischen Urform nur wenig entfernen und
in einem Zustande geschlechtsreif werden, der in vielfacher Hinsicht
den Jugend- und Larvenformen der weiter vorgeschrittenen Ver-
wandten gleich steht, So schliessen sich die geschlechtsreifen Nema-

150 Die geschlechtsreifen Entozoen

toden der Wirbellosen (meist omnivorer Insecten und Tausendfüsse)
mit Ausnahme einer einzigen sehr sonderbaren Art, Sphaerularia, die
in der Leibeshöhle überwinterter Hummeln lebt und Organisations-.
verhältnisse zeigt, welche bis jetzt erst unvollständig bekannt sind #),
sämmtlich sehr nahe an die Rhabditiden (resp. Oxyuris) an, an Formen
also, die wir oben als die Vorläufer der parasitischen Spulwürmer

Fig. 74.

Fig. 73. Archigetes Sieboldi.
Fig. 74. Aspidogaster conchicola. a) als Embryo,

b) als junges, noch nicht geschlechtsreifes
Thier (nach Aubert).

in Anspruch genommen haben und nicht selten auch noch in den
Jugendzuständen derselben repräsentirt sehen. Ebenso ist Archigetes
(Fig. 73) in morphologischer Beziehung nichts Anderes als ein Oysti-
cerceoid, ein Bandwurm also, der seine Metamorphose auf einer Entwick-
lungsstufe abschliesst, die bei den gewöhnlichen Cestoden eine dem
Zwischenwirth angehörige Uebergangsform darstellt. Und Aspidogaster
(Fig. 74) endlich, den man nur mit Unrecht — wegen Abwesenheit

*) Vergl. über dieselbe besonders John Lubbock, Natur. hist. review 1860. T. I.
und Schneider, Monogr. der Nematoden $. 322, deren Ansichten über die Lebensge-
schichte und die Morphologie des sonderbaren Wurmes freilich weit aus einander gehen.

der Wirbellosen, 151

der Metamorphose — den (sonst ectoparasitischen) Polystomeen zu-
rechnet, während sein Bau ihn entschieden zu einem Distomum-
artigen Trematoden stempelt, Aspidogaster gleicht nach Entwicklungs-
weise und Bildung seines Darmapparates einer sog. Redie in so
auffallender Weise, dass ich keinen Anstand nehme, ihn trotz seiner
Geschlechtsreife damit zusammenzustellen und den genuinen Distomeen
in derselben Weise, wie Archigetes den Bandwürmern, zur Seite zu
setzen. Die Anwesenheit eines Bauchnapfes kann gegen diese Auf-
fassung eben so wenig geltend gemacht werden, wie die hohe Aus-
bildung des excretorischen Gefässsystems, da beiderlei Bildungen sich

a Fig. 75. b

Redien mit Distomeenbrut im Innern, a aus Paludina impura (jung und alt), b aus
Lymnaeus (jung und alt).

auf blosse Anpassungsverhältnisse reduciren, die für die Beurtheilung
der morphologischen Beziehungen zunächst nicht in Betracht kommen.

Die Redien und die durch Rückbildung des Darmes aus denselben
hervorgegangenen sog. Sporocysten (Fig. 49) sind also nach den vor-
anstehenden Erörterungen ebenso als die ältesten Distomeen anzu-
sehen, wie die Cysticercoiden als die ursprünglichen Bandwürmer.
Damit stimmt es auch, dass die Redien den ectoparasitischen Tre-
matoden (besonders durch die Bildung des Darmes) entschieden näher
stehen, als die ausgebildeten Distomeen, sich also auch leichter und
‘besser aus denselben entwickeln lassen.

Es ist übrigens zur Genüge bekannt, dass die Redien nicht direct

152 Allmähliche Ausbildung des

in die spätern Distomeen sich verwandeln, sondern diese aus eiartigen
sog. Keimzellen, die von der Körperwand sich ablösen, in ihrer
Leibeshöhle zur Entwicklung bringen (Fig. 75). Die Metamorphose
(derselben hat sich über zwei aus einander hervorgehende Gene-
rationen vertheilt: ihre Stelle ist von einem Generationswechsel ver-
treten, wie das schon oben als eine durchaus nicht seltene Erschei-
nung von uns hervorgehoben ist. Vielleicht sogar, dass man die
Erzeugung der neuen Brut in unserm Falle direct an den frühern
Besitz der geschlechtlichen Fortpflanzung anknüpfen, gewisser-
maassen als das letzte Ueberbleibsel derselben ansehen dart, zumal
ja auch die Keimzellen morphologisch noch mit Eiern eine unverkenn-
bare Aehnlichkeit besitzen. Die Bedeutung, welche dieser Generations-
wechsel für die Erhaltung und den Umtrieb unserer Parasiten hat,
liegt auf der Hand. Wo früher nur ein einziger Schmarotzer vor-
handen war, nimmt jetzt vielleicht eine Zahl von vielen Dutzenden
und noch mehr ihren Ursprung: alle bereit und im Stande, unter
günstigen Verhältnissen ein neues Schmarotzerleben zu beginnen *).

Die neu gebildeten Distomeen wachsen aber nicht etwa in oder
neben ihren Eltern zu geschlechtsreifen Thieren aus, sondern verlassen
den Wirth — so wenigstens in der Regel — um als sog. Cercarien
mit Hülfe eines besondern, der Schwanzblase des Archigetes nicht
unähnlichen Anhanges eine Zeitlang frei umherzuschwimmen und dann
in einen neuen Wirth, meist wiederum ein wirbelloses Thier, einzu-
wandern (8. 96). Die Oercarien unterliegen also einem Wirthswechsel,
und zwar einem solchen, der sie nicht sogleich an ein Wirbelthier
abliefert, wie es sonst der Fall ist, sondern zunächst wiederum einem
Wirbellosen, einer Schnecke oder einem Wasserinsecte oder dergl.,
zuführt. Bei den heutigen Distomeen sind auch diese zweiten Wirthe
wieder Zwischenwirthe, aber wir dürfen wohl annehmen, dass dem
nicht von Anfang an so gewesen ist, zunächst vielmehr diese zweiten
Zwischenwirthe ihre Trematoden in ganz derselben Weise, wie das
früher — unserer Annahme zufolge — mit den Redien der Fall war,
als geschlechtsreife Thiere zur vollen Ausbildung gebracht haben.
Da der Schwanzanhang, mit dessen Hülfe die Cercarien schwärmen,
beim Eindringen in den neuen Wirth verloren geht, wird der Ent-
wicklungszustand dieser Geschlechtsthiere im Wesentlichen schon der
jetzige gewesen sein.

#) Eine solche Prolification im Zwischenwirthe finden wir bekanntlich auch bei
einigen Öestoden, besonders Echinococeus, nur dass die junge Brut hier durch Knospung
entsteht und Zeitlebens mit ihrem Mutterthiere in Verbindung hleibt,

Schmarotzerlebens bei den Trematoden. 153

Die entozootischen Trematoden sind hiernach denn auch die-
jenigen Helminthen, in denen zunächst der Wirthswechsel sich her-
vorbildete, zu einer Zeit bereits, in welcher die Wirbelthiere, die
denselben sonst ausschliesslich zu vermitteln pflegen, vermuthlich
überhaupt noch nicht existirten.

Die Annahme, dass sich die Cercarien Anfangs in ihren Wirthen
zur Geschlechtsreife entwickelt hätten und erst im Laufe der Zeit zu
blossen Zwischenzuständen zurückgebildet wären, findet darin einen
besondern Anhaltspunkt, dass diese Thiere noch heute unter gewissen
Umständen in ihrem Zwischenwirthe geschlechtsreif werden und Eier
erzeugen. Wir haben bei einer frühern Gelegenheit (S. 95, Anm.)
einzelne Fälle dieser Art angeführt und lernen deren immer noch
mehr kennen. Nicht, dass diese geschlechtsreifen Helminthen beson-
dere Species darstellten, die keinen andern geschlechtlichen Zustand
besässen, es sind dieselben vielmehr nichts Anderes, als gewisse irgend-
wie bevorzugte Individuen von Arten, welche unter andern Verhält-
nissen erst nach der Uebertragung in ein Wirbelthier ihre Reife
zu erlangen pflegen.

Dass die Distomeen in ihren Zwischenwirthen ihre Geschlechts-
organe nicht bloss anlegen, sondern sie auch völlig — bis auf die
Funktionsfähigkeit — zur Ausbildung bringen, ist übrigens eine sehr
sewöhnliche Erscheinung, der wir auch bei andern Eingeweidewürmern
begegnen, obwohl sich die einzelnen Arten in dieser Hinsicht viel-
fach verschieden verhalten, und manche noch bei der Einwanderung
in den definitiven Träger geschlechtlich völlig indifferent sind. In
letzterer Beziehung erwähne ich z. B, den sog, Kappenwurm (Ou-
cullanus) und die Spiropteren, während andere, wie Hedruris und
sämmtliche Echinorhynchen, in ihren Zwischenwirthen, gewissermaassen
zur Erinnerung an die früheren Zustände, bereits ihre sämmtlichen
äussern wie innern Geschlechtseisenthümlichkeiten annehmen. Natür-
lich sind derartige Unterschiede auch für die Zeitdauer der defini-
tiven Entwicklung nicht ohne Einfluss: anstatt der sonst vielleicht
nöthigen Wochen und Monate braucht ein Wurm der letztern
Kategorie nur wenige Tage, um nach der Auswanderung aus dem
Zwischenwirthe seine volle Reife zu gewinnen und im Stande zu sein,
auf geschlechtlichem Wege eine Nachkommenschaft zu erzeugen.

154 Die Lehre von den

Die Einwirkung der Schmarotzer auf ihre Wirthe.
Parasitenkrankheiten.

Was wir bei früherer Gelegenheit über die Lebensgeschichte
der Schmarotzer und besonders der Entozoen mitgetheilt haben,
lässt keinen Zweifel, dass dieselbe zahlreiche Momente enthält,
welche die Gesundheit und selbst das Leben ihrer Wirthe gefährden.
Aber diese Momente sind grossentheils erst durch die Entdeekungen
der letzten Jahrzehnte festgestellt. Erst seit dieser Zeit datirt denn
auch eine rationelle Begründung der Parasitenkrankheiten und eine
volle Einsicht in die hohe Bedeutung dieses wichtigen Theiles unserer
mediemischen Wissenschaft. Nicht, als wenn die Lehre von den Para-
sitenkrankheiten etwas absolut Neues wäre. Im Gegentheil; schon
in der frühesten Zeit: kannte und fürchtete man die nachtheiligen
Einwirkungen jener ungebetenen Gäste, man fürchtete sie vielleicht
noch mehr, als man sie kannte.

Um sich von den ältern Ansichten über die pathologische Be-
deutung der Parasiten eine richtige Vorstellung zu machen, muss
man selbst einmal in die betreffende Literatur des siebenzehnten und
achtzehnten Jahrhunderts einen Blick geworfen haben *).

Da war kein schweres und gefährliches Leiden, das die Para-
siten, und insonderheit die Eingeweidewürmer, nicht zu erregen im
Stande sein sollten. Ruhr, Scorbut, Wasserscheu, selbst die gefähr-
lichen Seuchen des Mittelalters, wie Pest und Blattern, sie alle sollten
den Parasitenkrankheiten zugehören. Für jede dieser Krankheiten
nahm man besondere Parasiten an, wie man noch heute gelegentlich
von Cholerathierchen und andern derartigen Geschöpfen, als den
Trägern gewisser specifischer Krankheitsstoffe, spricht. Hier liess .
man diese lebendigen Erreger im Darme, dort unter der Haut oder
im Blute leben und von da aus, je nach ihrer Natur in verschiedener
Weise, den gesammten Organismus in Mitleidenschaft ziehen. Und
das war nicht etwa die Meinung Einzelner, sondern Vieler, und theil-
weise selbst der berühmtesten Vertreter der lan Pathologie
(Leeuwenhoek, Hartsoeker, Andry u. A.).

*) Ich empfehle besonders Andry, de la generation des vers dans le corps de
Yhomme, Paris. 1700 (später in neuen Auflagen und deutscher Uebersetzung).
\ I o o

Parasitenkrankheiten. 155

Verwundert fragt man sich heute nach der Möglichkeit solcher
überschwenglichen Ansichten. Um sie zu begreifen, muss man
sich die damaligen , Zustände unserer medieinischen Wissenschaft
vergegenwärtigen. Auf der einen Seite die Unsicherheit der Diagnose
und die fast vollständige Unkenntniss der pathologischen Anatomie,
auf der andern das natürliche Bestreben, die einzelnen Krankheits-
formen auf bestimmte ätiologische Einheiten zurückzuführen. Man
verfiel dabei auf die Parasiten *), wie später etwa auf den Magnetis-
mus und die Elektrieität — zum Theil nur desshalb, weil man zu
wenig davon wusste. Man verfiel vielleicht um so eher auf die
Parasiten, weil man in gefährlichen Krankheiten nicht selten den
Abgang von Eingeweidewürmern beobachtete und dann wohl Ge-
nesung eintreten sah, überdies auch schon seit der Zeit der arabi-
schen Aerzte den Parasitismus einer Milbe (Fig. 6) als Ursache der
so weit verbreiteten Krätze erkannt hatte. In den Augen mancher
Pathologen galt die letztere Thatsache geradezu als directer Be-
weis für die Richtigkeit einer Theorie, von der man die tiefsten Auf-
schlüsse über die Natur der Krankheiten erwartete.

Aber diese Hoffnungen wurden getäuscht. Obgleich die hel-
minthologischen Kenntnisse sich allmählich immer mehr erweiterten
und consolidirten, fand die Lehre von den „Morbi anımati“ keine
neue Stütze. Vergebens suchte man bei den oben erwähnten Krank-
heiten die Existenz eines Oontagium vivum ausser Zweifel zu stellen.
Man gewann nur die Ueberzeugung, dass die früheren Aerzte mit
ihrer Annahme von der Existenz gewisser Parasiten viel zu freigebig
gewesen waren. Die sog. „Herzwürmer‘“ wurden als Blutgerinnsel,
die „Nabelwürmer“ als blosse Hirngespinnste erkannt. Sogar die
Krätzmilben wurden zweifelhaft, seitdem eine Anzahl geübter Aerzte
und Naturforscher vergebens nach ihnen gesucht hatte. Dabei
mehrten sich die Beobachtungen über das Vorkommen der Ein-
geweidewürmer bei Thieren, denen man trotz dieses Parasitismus
keinerlei Zeichen einer Erkrankung anmerkte.

Unter solchen Umständen kam man denn in der zweiten Hältte
des vergangenen Jahrhunderts immer mehr von den früheren An-
sichten zurück. Im Ganzen hielt man die Entozoen freilich nach
wie vor für böse Gäste, welche die Gesundheit ihres Trägers tief
erschüttern könnten und gelegentlich selbst sein Leben in Gefahr

*) Diese Speculationen gingen so weit, dass inan z. B. allen Eınstes die Frage —
meist bejahend — discutirte, „an mors naturalis sit substantia verminosa ?““

156 Historisches.

brächten. Aber die specifischen Beziehungen zu gewissen Krank-
heiten traten immer mehr in den Hintergrund; es gab selbst Manche,
welche den Eingeweidewürmern eine jede nachtheilige Einwirkung auf
ihre Träger absprachen. Sogar zu Gunsten derselben erhoben sich
Stimmen. Männer, wie Göze und Abildgaard behaupteten u. a.,
dass die Darmwürmer durch Verzehren des Schleimes und Erregung
peristaltischer Zusammenziehungen die Verdauung beförderten. Jör-
dens erklärte sie sogar für die guten Engel und allzeit bereiten
Nothhelfer der Kinder*). Auch auf die Entwicklung der Lungen
und Baucheingeweide sollten sie durch ihre Bewegungen und die
dadurch hervorgerufenen Zufälle (nach Gaultier) einen günstigen
Einfluss ausüben.

War schon durch diese Bedenken und Zweifel der Glaube an
die absolute Schädlichkeit der Parasiten erschüttert, so geschah das
noch mehr, als man sich allmählich von der weiten Verbreitung der-
selben und ihrer Häufiskeit bei gewissen Thieren überzeugen musste.
Man begann nicht bloss die Existenz specifischer Wurmkrankheiten
in Abrede zu stellen, sondern hielt sich auch weiter zu der Meinung
berechtigt, dass es eine Ausnahme sei, wenn der Parasitismus eines
Thieres überhaupt eine Störung der Gesundheit veranlasse.

Wir müssen übrigens, der Wahrheit gemäss, hinzufügen, dass
es vornämlich die Naturforscher und Helminthologen waren, die
solche Behauptungen aussprachen. Die Aerzte hielten in ihrer Mehr-
zahl noch immer an den frühern Ansichten fest. Wo man über die
Natur und die Ursache eines Leidens im Ungewissen war, da wurden

die Würmer angeklast, und „Wurmreiz“, „Wurmfieber“ und andere

„Wurmkrankheiten“ spielten in Theorie und Praxis eme grosse Rolle.
Wollte es dann der Zufall oder auch die Behandlung des Arztes,
dass dem Patienten ein Wurm abging, so war die Diagnose gerettet,
und die Ursache des Leidens ausser Zweifel gestellt.

Obgleich sich, wie gesagt, die Helminthologen von Fach, mit
Rudolphi und Bremser an der Spitze, in eine sehr entschiedene
Opposition zu diesen Ansichten gesetzt hatten, konnten dieselben
doch nicht leugnen, dass gewisse pathologische Zustände, besonders
des Verdauungsapparates, häufig mit der Anwesenheit von Würmern
combinirt seien. Der Annahme abgeneigt, dass diese Zustände eine
Folge der Würmer seien, suchten sie dieselben, in Uebereinstimmung
mit der von ihnen vertretenen Lehre von dem selbständigen Ursprunge

*) Entomologie und Helminthologie des menschlichen Körpers. Hof 1802.

Wurmkrankheit ohne Würmer, 157

der Helminthen, als deren Ursache hinzustellen. Sie sprachen von
einer Anlage zur Wurmerzeugung, die auf bestimmte patho-
logische Vorgänge zurückzuführen sei, von einer Diathesis verminosa,
die sie gelegentlich selbst als Verminatio, als Wurmkrankheit (ohne
Würmer!) bezeichneten. So sagt u. a. Bremser*), der berühmte
Wiener Helminthologe: „Wurmkrankheit nenne ich diejenige Störung
oder dasjenige Missverhältniss in den Verrichtungen der zur Ver-
dauung und Ernährung dienenden Organe erster und zweiter Instanz,
wodurch im Darmkanale Stoffe erzeugt und angehäuft werden, aus
welchen sich unter begünstigenden Umständen Würmer erzeugen
können, aber nicht nothwendig erzeugen müssen; kurz den materiellen
Factor der Wurmerzeugung. Würmer im Darmkanale sind also keine
ursprüngliche Krankheit, ja sie sind selbst, wenige Fälle ausgenommen,
gar nicht als Krankheit zu betrachten, sondern sie sind vielmehr ein
Erzeugniss des angegebenen Krankheitszustandes der erwähnten
Organe oder des Missverhältnisses der Wirksamkeit dieser Organe
zu einander, wodurch allerlei Zufälle verursacht werden können,
ohne dass gerade die Gegenwart von Würmern erfordert werde.“
Was wir bei frühern Gelegenheiten über die Lebensgeschichte
und das Herkommen der Entozoen mitgetheilt haben, überhebt uns
der Nothwendiskeit, diese Ansichten einer eingehenden Kritik zu
unterwerfen. Wir dürfen es heute als völlig ausgemacht ansehen,
dass die Parasiten nicht aus krankhafter Anlage, sondern aus ein-
gewanderten oder importirten Keimen entstehen und überall da ent-
stehen, wo diese Keime die Bedingungen ihrer Entwicklung vorfinden.
Je mehr Keime importirt werden, je vollständiger dabei die äussern
Verhältnisse den Bedürfnissen der Keime entsprechen, desto mehr
wird im einzelnen Falle die Zahl der Schmarotzer heranwachsen.
Man könnte nun allerdings vielleicht annehmen, dass die Ent-
wicklungsbedingungen der Schmarotzer gewisse pathologische Zustände
in sich einschlössen, also annehmen, dass die Schmarotzer bloss in
kranken Individuen zur Entwicklung kämen, aber mit solcher An-
nahme würde man bei der Unmöglichkeit des Beweises einem blossen
Dogma huldigen. Ich weiss sehr wohl, dass man in Betreff der Pilz-
sporen und selbst der Borkenkäfer und der Reblaus ein Gleiches be-
hauptet, allein auch hier scheint mir die Annahme einer voraus-
gehenden Krankheit eine Präsumption zu sein, -die durch Nichts
bewiesen, nicht einmal wahrscheinlich gemacht werden kann.

*), Lebende Würmer im lebenden Körper. S. 119,

158 Die Schmarotzer

Was mich zu diesem Urtheile ermächtigt, ist vor allem Andern
die Sicherheit, mit der wir auf experimentellem Wege jedwelche
Individuen, und wären sie augenschemlicher Weise auch die ge-
sundesten, mit Entozoen infieiren können. Natürlich gelingt das
nicht mit jedem beliebigen Parasiten, sondern nur mit solchen, die
den betrefienden Versuchsobjecten adäquat sind, wie wir das oben.
specieller aus einander gesetzt haben. Und selbst dann bleibt im
einzelnen Falle mitunter das erwartete Resultat aus. Allein wir sind
durch unsere früheren Bemerkungen auf solche Erfahrungen vor-
bereitet. Wir wissen, dass neben den specifischen auch mancherlei
individuelle Factoren in Betracht kommen, wo es gilt, den Entwick-
lungsbedürfnissen eines Schmarotzers zu entsprechen. Wir wollen
selbst zugeben, dass der Gesundheitszustand, dass namentlich die Be-
schaftenheit des zu infieirenden Organes für die Schicksale der ein-
geführten Brut nicht ohne Bedeutung ist — in dem oben (S. 114)
erwähnten Falle, m dem die Köpfe der Taenia coenurus nach drei
Wochen kaum die ersten Spuren. einer weitern Metamorphose zeigten,
hatte das Versuchsthier einige Zeit vorher zu einem Trichinen-Ex-
perimente gedient —, aber dafür, dass die Entwicklung der impor-
tirten Helminthen durch eine Krankheit des Versuchsthieres be-
fördert oder gar bedingt werde*), wüssten wir bis jetzt nicht
den geringsten Wahrschemlichkeitsgrund geltend zu machen.

Bis auf Weiteres dürfen wir demnach wohl annehmen, dass
überall da, wo zwischen den Krankheiten eines Helminthenträgers
und den vorhandenen Schmarotzern wirklich ein Zusammenhang be-
steht, die letzteren es sind, die als ätiologische Momente wirken.

Es geschieht aber nicht bloss aus aprioristischen Gründen, wenn
wir behaupten, dass die Schmarotzer im Stande sind,
Krankheiten und selbst gefährliche Krankheiten zu
erzeugen. Die Experimentalhelminthologie hat diesen Satz auch
auf directe Weise ausser Zweifel gestellt. Ich verweise namentlich

*) Die Statistik, die hier allein den Ausschlag geben kann, zeigt im Gegensatze
zu dieser Behauptung, dass gewisse Krankheiten und namentlich die chronischen Darm-
katarrhe zur Beseitigung der das erkrankte Organ bewohnenden Schmarotzer beitragen
oder auch deren Ansiedelung hemmen. So fand Gribbohm (zur Statistik menschl.
Entozoen, Kieler Inauguraldissert. 1877. S. 8) bei chronischem Darmkatarrh , meist
Folge phthisischer Processe, in 65 Leichen nur 16 Mal (24,6°/,), bei chronischem
Dickdarmkatarrh in 18 Leichen sogar nur 3 Mal (16,7°/,) die sonst so häufig —
im Durchschnitt bei 49,8%), — vorkommenden Darmnematoden (Ascaris, Oxyuris,
Trichocephalus),

als Krankheitsursachen. 159

auf die Experimente mit Taenia Coenurus*) und Trichina spiralis,
die den Unglauben hier wohl für alle Zeiten verbannt haben dürften.
Unter günstigen Umständen wirkt die Brut dieser Parasiten wie ein
Gift. Eine tüchtige Dosis — und das Leben der Versuchsthiere ist
unrettbar verloren.

Durch das Experiment hat die Lehre von den Parasitenkrank-
heiten aber nicht bloss eine factische Begründung, sie hat dadurch
auch zugleich eine exacte Behandlung gefunden. Bis jetzt sind in
dieser Richtung freilich erst wenige Schritte geschehen, aber nichts
desto weniger haben sich dabei schon mancherlei neue und auch
praktisch wichtige Thatsachen ergeben.

Wenn wir hier von Parasitenkrankheiten sprechen, so
wird damit zugleich die mannigfach wechselnde Natur der durch
unsere Geschöpfe hervorgerufenen Gesundheitsstörungen angedeutet, -
im Gegensatze zu jener Ansicht, als wenn es etwa bloss eine einzige
„Wurmkrankheit“, eine specifische Helminthiasis, gebe. Die Parasiten
wirken auf eine sehr verschiedene Weise**), je nach Grösse und
Lebensart, auch je nach der Natur des bewohnten Organes. Die
Hirnparasiten erregen andere Symptome, als die Darmparasiten, und
in der Rindenschicht der Hemisphären wieder andere, als in den
Grosshirnschenkeln. Ebenso wirkt Dochmius duodenalis anders,
als Oxyuris oder Trichna. Bei manchen Parasiten bleiben die
Wirkungen niemals aus, wie z. B. bei Cysticercus im Auge oder
Strongylus in der Niere, während es bei andern vielleicht von weitern
zufälligen Momenten abhängt, ob und in welchem Grade dieselben
eintreten. Von besonderer Wichtigkeit ist in dieser Beziehung ausser
dem Sitze der Parasiten und der Individualität des Helminthen-

*) Besonders instructiv in dieser Hinsicht ist das Ergebniss eines Fütterungsversuches,
der im Mai 1854 gleichzeitig von van Beneden in Löwen, Eschricht in Kopen-
hagen, Gurlt in Berlin und mir in Giessen mit einem von Küchenmeister (damals
in Bautzen) gelieferten Materiale von Taenia Coenurus vorgenommen wurde. An allen
Orten erkrankten die Versuchsthiere zu gleicher Zeit unter genau denselben Erschei-
nungen. Vergl. Haubner in Gurlt’s Magaz. a. a. OÖ. oder Leuckart, Blasenband-
würmer S. 47 oder Cpt. rend. Acad. de Paris. 1854. Juillet -p. 46.

*#) Wir verweisen bei dieser Gelegenheit auf das classische Werk von Davaine.
traite des entozoaires et des maladies vermineuses de l’'homme et des animaux domesti-
ques, Paris 1860, 2. Aufl. 1877, das eine fast vollständige Sammlung der bisherigen
Erfahrungen über Wurmkrankheiten darstellt und eine Fülle der interessantesten Einzel-
fälle enthält, (Weniger zu rühmen ist freilich — auch in der zweiten Auflage — der
naturhistorische Theil dieses Werkes, der vielfach Falsches und Anachronistisches
enthält.)

160 Wirkungsweise der Schmarotzer.

trägers namentlich die Zahl der importirten Keime, mit der die
Stärke der Einwirkung und die Grösse der Gefahr im Allgemeinen
gleichen Schritt hält. So kann man sich leicht auf experimentellem
Wege davon überzeugen, dass die furchtbaren Erscheinungen der
Trichinose nur da eintreten, wo die Parasiten in Masse den Darm-
kanal bewohnen und in noch grösserer Masse in die Muskeln ein-
wandern*), während bei Importation einer nur mässigen Anzahl kaum
irgend welche Gesundheitsstörungen zu beobachten sind. Wie gross
aber gelegentlich die Menge der Parasiten ist, welche der Mensch
beherbergt, geht am überzeugendsten vielleicht daraus hervor, dass
man die Zahl der bei der sog. cochinchinesischen Diarrhoe binnen
vier und zwanzig Stunden mit dem Stuhle entleerten Exemplare von
Rhabditis stercoralis in einzelnen Fällen auf mehrere hundert Tausend
- (bis zu einer Million!) berechnet hat**).

In Betreff der Art und Weise, wie die Parasiten auf
ihre Träger einwirken, haben wir ein Dreifaches zu unter-
scheiden. Die Parasiten wirken einmal dadurch, dass sie auf Kosten
ihres Trägers wachsen und eine Nachkommenschaft erzeugen, ihrem
Wirthe also Nahrungsstoffe entziehen. Sie wirken ferner als Objeete
von räumlicher Ausdehnung, indem sie auf ihre Umgebung drücken
oder die Canäle, in denen sie leben, verstopfen. Sie wirken endlich
durch ihre Bewegungen, die je nach den Umständen bald Schmerzen,
bald Entzündungen verschiedenen Grades und Ausgangs, bald auch
Durchbohrungen und Zerstörungen zur Folge haben, Erscheinungen
übrigens, die sich gelegentlich auch schon als Wirkungen eines con-
tinuirlichen Druckes geltend machen.

Die erste dieser dreifachen Einwirkung ist, wenn auch von allen
vielleicht die constanteste, doch in pathologischer Hinsicht nur selten
hoch zu veranschlagen. Es müssen schon ungewöhnliche Verhält-
nisse obwalten, wenn der Verlust an Nahrungsmaterial, den
die Parasiten durch Stoffwechsel, Wachsthum und Fortpflanzung. her-
beiführen, dem Wirthe fühlbar werden soll, vorausgesetzt, dass dieser
den grössern Thieren zugehört, seine Parasiten also an Volum und
Nahrungsbedürfniss um ein Vielfaches gegen ihn zurückstehen. Ein

*) Man hat die Menge der Muskeltrichinen in einzelnen Fällen auf 60 — 100
Millionen geschätzt — eine Zahl die, bei der Annahme, dass die Darmtrichinen zur
Hälfte Weibchen sind und durchschnittlich 1500 Embryonen erzeugen, einer, Menge
von 100—120,000 geschlechtsreifen Thieren entsprechen würde.

#*) Normand, mem. sur la diarrhoe dite de Cochinchine, Paris 1877. (Davaine
l, c. II, Edit. p. .968.)

Entziehung von Nahrungsmatenal. 161

Ein Bothriocephalus latus von 7 Meter Länge wiest ungefähr
27,5 Gr. Nach Eschricht’s Angaben stösst derselbe nun binnen
Jahresfrist eine Anzahl von Stücken ab, die insgesammt etwa 50—-60
Fuss messen und ein Gewicht von etwa 140 Gr. repräsentiren mögen.
Nehmen wir nun auch. an, dass das Thier, welches ja natürlich einen
Stoffwechsel hat, das Drei- und Vierfache seinem Wirthe entzieht *),
schätzen wir selbst die Menge der von den Parasiten aufgenommenen
Nahrungsstoffe auf einige Pfunde des Jahres, so ist das doch immer
noch eine so bescheidene Masse, dass sie den jährlichen Einnahmen
des Wirthes gegenüber kaum in Betracht kommt. Kaum anders
verhält es sich bei den Taenien, selbst der Taenia saginata, die täg-
lich, wie wir annehmen wollen, 11 Proglottiden in einem Gesammt-
sewichte von 1,5 Gr. abstösst, im Laufe des Jahres also ca. 550 Gr.
organische Substanz verliert. Wird die Zahl der Parasiten grösser,
dann gestaltet sich das Verhältniss allerdings ungünstiger. Wenn
ein weiblicher Spulwurm, wie wir oben berechnet haben, jährlich
allein 42 Gr. Eisubstanz bereitet, mit den Ausgaben des Stoffwechsels
also mindestens in dieser Zeit 100 Gr. seinem Wirthe entzieht, dann
bedingen deren Hundert, wie sie gelegentlich neben einander vor-
kommen — wir kennen Fälle, in denen selbst 1000 gleichzeitig im
Darme gefunden wurden — monatlich einen Verlust von 833 Gr.,
was unter Umständen, besonders im kindlichen Alter, doch immerhin
schon schwer in’s Gewicht fällt. Ebenso repräsentiren die 100,000
Exemplare von Rhabditis stercoralis (1 Mm. lang, 0,4 Mm. dick), die
nicht selten täglich von den an der Cochinchinesischen Diarrhoe **)

*) Dass das Verfahren Heller ’s (Art. Darmschmarotzer in v. Ziemssen’s Handbuch
d. sp. Path. u. Ther. Bd. VII. Th. 2. S. 567), den Verlust an Nahrungssubstanz, den
die Helminthenträger erleiden, einfach durch das Körpergewicht der Schmarotzer zu be-
stimmen, durchaus unzulässig ist, bedarf wohl keines besondern Nachweises. Uehrigens
kennt man Bandwürmer, deren Wachsthum so rapide ist, dass schon die Heller’sche
Berechnungsweise ganz ansehnliche Resultate ergeben würde. So wissen wir u. a., dass
der Schafbandwurm (Taenia expansa), der bis zu hundert Ellen heranwächst, schon bei
vierwöchentlichen Sauglämmern gelegentlich 51 Ellen misst (Göze a. a. 0. 8. 371).

==) So eben berichten Grassi und Perona (Archivo scienze medic. 1879. T. III.
N. 10), dass sie eine bisher bloss aus Cochinchina bekannte zweie Rhabditisform (An-
guillula intestinalis) auch in Mailand bei dem Menschen aufgefunden hätten. Normand
und Bavay beobachteten dieselbe stets nur in Begleitung der Rh. stercoralis, von der
sie sich ‘durch ihre schlanke Form unterscheidet, und immer nur in geringer Menge,
so dass sie ihr eine nur untergeordnete Bedeutung beilegten. Sie ist aus diesem Grunde
auch. oben (S. 68 und 129) von mir nicht besonders erwähnt worden. Grassi und
Perona fanden dieselbe bei einem an katarrhalischer Gastroenteritis verstorbenen Bauer

Leucekart, Allgem. Naturgesch, d. Parasiten. alal

162 Blutverlust.

leidenden Kranken entleert werden, allein durch ihre Masse
(ohne Rücksicht also auf den Verbrauch beim Stoffwechsel) ein Ge-
wicht von ca. 200 Gr. Wenn wir nun berücksichtigen, dass die
Zahl der entleerten Würmer bis zum Zehnfachen steigen kann, dann
wird es begreiflich, wie schon bei kurzer Dauer der Krankheit — und
sie dauert oft Monate lang — eine hochsradige Anämie und starker
Marasmus sich einstellt.

Ich will mit diesen Beispielen übrigens keineswegs der Ansicht
Vorschub leisten, als wenn die Ernährungsstörungen mit ihren viel-
fachen äussern Zeichen, die von den Aerzten so gerne als Symptome
einer Helminthiasis gedeutet werden, überall als directe Folgen eines
durch die Parasiten bedingten Säfteverlustes zu betrachten seien.
Selbst wenn der Zusammenhang mit Parasiten ausser Zweifel steht,
bleibt immer noch die Möglichkeit, dass die Beziehungen zwischen
beiden mehr indirecter Art sind und durch die Zustände der von den
Parasiten bewohnten Organe herbeigeführt werden*). Bei längerem
Bestande wird ein jedes Leiden, und wäre es zunächst auch nur ein
leichtes und locales, in den Gesammtverhältnissen der Ernährung
seinen Ausdruck finden.

Für die Beurtheilung dieser Beziehungen ist es übrigens keimes-
wegs gleichgültig, welcher Art die Stoffe sind, die dem Parasiten zur
Nahrung dienen. So wird ein blutsaugender Schmarotzer unter
sonst gleichen Verhältnissen stets einen grössern Verlust bedingen,
als ein solcher, der etwa von Epithelialzellen lebt. Hieraus erklärt
sich u. a. die grosse klinische Bedeutung des Dochmius (Anchylosto-
mum Dub.) duodenalis (Fig. 10), der in vielen tropischen und sub-
tropischen Ländern, schon in Norditalien, nicht selten massenhaft
bei dem Menschen vorkommt und meist so stark mit Blut gefüllt ist,
dass man auf den ersten Blick fast glauben könnte, der Darm des
Kranken sei mit Blutegeln bedeckt. Im der Regel bedingt die An-
wesenheit des Wurmes schon nach kurzer Zeit einen bleichsüchtigen

zu Millionen im Dünndarme und beobachteten deren Eier und Embryonen auch im Kothe,
in welchem letztere 10—12 Tage lebendig blieben und an Grösse fast um das Doppelte
zunahmen. In andern Fällen wurden bloss die Embryonen aufgefunden, bisweilen in
solcher Menge, dass dieselben auf mehrere Millionen pro Tag geschätzt werden konnten.

*) Ein sehr überzeugendes Beispiel liefern hier die Trichinen, die nicht nur durch
ihre Einwanderung in die Musculatur zahllose Fasern zerstören, sondern auch durch
Lähmung der Beiss- und Schluckmuskein die Nahrungszufuhr der Art beeinträchtigen,
dass die Patienten schon in kurzer Zeit um ein Beträchtliches abmagern,

Folgen des Wachsthums und der Ansammlung. 163

Zustand *), der mit semen mancherlei Folgekrankheiten in Aegypten
so häufig ist, dass fast ein Viertel der ganzen eingebornen Bevölke-
rung daran leidet — daher Uhlorosis aegyptiaca — und ein grosser
Theil bei Mangel einer passenden Behandlung, die in erster Instanz
natürlich auf Entfernung der gefährlichen Gäste gerichtet sein muss,
zu Grunde geht. Freilich kommt in diesem Falle nicht bloss der
Blutverlust in Betracht, den unsere Schmarotzer durch Anfüllung
ihres Verdauungsapparates herbeiführen, sondern auch jener noch,
der durch Nachblutung aus den Bisswunden bedingt wird, und dieser
ist nach der Angabe Griesinger’s**) mitunter sehr beträchtlich.
Auch die Blutegel werden auf solche Weise dem Menschen bisweilen
gefährlich und unter Umständen tödtlich.

Vielleicht dürfte an dieser Stelle auch daran zu erinnern sein,
dass der Parasitismus der Filarıa Bankrofti (F. sanguinis hominis)
und des Distomum haematobium gleichfalls — in Folge der durch
die Auswanderung der Embryonen bedingten Haematurie — einen
beträchtlichen Blutverlust zur Folge hat.

Im Allgemeinen aber stehen die durch den Verbrauch von Säften
und Nahrungsmaterial bedingten Störungen beträchtlich zurück hinter
jenen, die in Folge des Wachsthums, wie der Ansammlung
der Helminthen herbeigeführt werden.

Sobald die Würmer eine bestimmte Grösse überschreiten, üben
sie gleich andern Fremdkörpern auf ihre Umgebung einen Druck aus,
der immer stärker wird, je mehr das Wachsthum zunimmt, und je
weniger die anliegenden Gebilde demselben nachzugeben im Stande
sind. Am constantesten äussern sich die Wirkungen dieses Druckes
natürlich bei den grössern Parasiten, besonders jenen, die im engen
Canälen oder im Parenchym der Organe ihren Wohnsitz aufgeschlagen
haben. Die Theile, welche zunächst dem Drucke ausgesetzt sind,
beginnen an der Berührungsstelle mit dem fremden Körper ihre
Beschaffenheit und ihr normales Aussehen zu verlieren. Die Canäle
erweitern sich, sopald das Volumen des Insassen den frühern Quer-

*) In einzelnen Fällen vergehen übrigens Jahre, bevor die Krankheit mit aller
Intensität zum Ausbruche kommt. Ein in Wien beobachteter derartiger Fall (Mittheil.
des Vereins der Aerzte in Niederösterreich 1876), der einen sechs Jahre früher in
Norditalien als Soldat garnisonirten Arbeiter betraf, hat Henschl zu der Vermuthung
veranlasst, dass Dochmius duodenalis Anfangs gleich dem D. trigonocephalus der Hunde
von Epithelzellen lebe und erst nach dem Verbrauche derselben auf die blutführende
Bindesubstanz der Darmzotten übergreife.

##) Vierordt’s Archiv für plıysivl. Heilkunde. Bd. XII. S. 554.
le:

164 Druckwirkungen

schnitt überschreitet. Sie buchten sich aus und verwandeln sich
sogar, falls die Verhältnisse es gestatten, in geschlossene Säcke, die
durch Wucherung des eingelagerten Bindegewebes immer mehr sich
verdicken und dann kaum von den oben (S. 26) beschriebenen Cysten
der Parenchymwürmer sich unterscheiden lassen. Gleichzeitig be-
ginnt das anliegende weiche Gewebe zu schwinden*) und unter
mehr oder minder auffallender histologischer Veränderung zu Grunde
zu gehen. So sehen wir die Substanz des Hirnes im Umkreis der
darin sich entwickelnden Blasenwürmer immer mehr der Zerstörung
anheimfallen, so auch das Parenchym der Leber in Folge des Echino-
coccus oder des die Gallengänge bewohnenden Distomum hepaticum
in immer weiterem Umfange atrophiren, je mehr die Druckwirkung
sich ausdehnt**).

Wird durch den Druck des wachsenden Parasiten die Blutzufuhr
zu dem befallenen Organe beschränkt, oder sonst irgendwie die Er-
nährung desselben beeinträchtigt, dann nimmt die Rückbildung natür-
lich noch beträchtlichere Dimensionen an. In derartigen Fällen
schwindet bisweilen die gesammte Masse des Organes bis auf ein
vielleicht nur unbedeutendes Residuum, wie das z. B. bei der Niere
der mit Eustrongylus gigas behafteten Thiere beobachtet wird, die
schliesslich nur noch (Fig. 76) eine schwache sichelförmige Verdickung
an dem durch den Wurm sackartig aufgetriebenen Nierenbecken
darstellt ***).

Unter Umständen vermögen übrigens schon Parasiten von un-
bedeutender Grösse derartige Wirkungen zu erzielen. So bringen
die winzigen Embryonen der Trichine die Fleischsubstanz der von
ihnen angebohrten Muskelfasern alsbald zu einem Zerfalle, in Folge
dessen die letztern sich in Körnerschläuche verwandeln. Anfangs be-

*) Göze berichtet (Versuch u. s. w. S. 234) von einer „überaus magern und elend
anzusehenden“ Ratte, deren Leber so von Öysticercen durchsetzt war, „dass man vor
Blasen fast Nichts von der Substanz derselben sehen konnte“. Ein zweiter sehr ähn-
licher Fall auf S. 243.

**) Auf diese Weise verwandeln sich auch die Gallengänge der Kaninchen durch die
im Innern sich entwickelnden und immer mehr sich anhäufenden Psorospermien in mehr
oder minder grosse geschlossene Bälge. Gleiches beobachtet man an den Lieberkühn’-
schen Drüsen der Frösche, falls Nematoden und andere Parasiten in dieselben ein-
wandern. Auch die Blutgefässe des Frosches sollen nach Waldenburg (Arch. für
Anat. u. Physiol. 1862. S. 195.) durch aneurysmatische Erweiterung und Absackung
velegentlich zu Wurmcysten werden.

*##) Aeltere Beobachter verlegten den Sitz des Wurmes desshalb denn auch direct in
das Innere der Niere,

in pathologisch-anatomischer Hinsicht. 165

sitzen diese Schläuche noch ganz die Gestalt der frühern Sarco-
lemmaschläuche, wenn die Würmchen aber später wachsen, dann bildet
sich an der Lagerstätte derselben eine Ausbuchtung (Fig. 77), die
durch Schwinden der Endzipfel und andere Veränderungen schliesslich
zu der Bildung einer „Trichinenkapsel“ hinführt*).

Fig. 77,

1 = Eh
Zn allle

Fig. 76. Niere von Nasua socialis mit Eustrongylus im erweiterten Becken.
Fig. 77. Sieben Wochen alte Muskeltrichinen in den Erweiterungen der Sarcolemma-
schläuche.

Wie die Würmer, so verhalten sich auch die von ihnen abge-
legten Eier, vorausgesetzt, dass dieselben sich im Innern enger Canäle
oder gar im Parenchym der Organe ansammeln, wie das u. a. von
den Eiern des Distomum (Bilharzia) haematobium bekannt ist. Die
unter der Schleimhaut der Harnwege hinziehenden Venenäste, in
welche der genannte Helminth seine Eier absetzt, erzeugen durch
den Druck der sie füllenden Fremdkörper in ihrer Umgebung mehr
oder minder beträchtliche Gewebswucherungen (Fig. 78) und werden
schliesslich der Art verändert, dass sie — unter Blutergu®s — ihren
Inhalt nach Aussen, in die Harnwege hinein, entleeren. Ebenso
beobachtet man auch im Umkreis der von den Lungenstrongyliden

*) Vergl. Leuckart, Parasiten, Bd, Il. S. 572, Untersuchungen über Trichina
spiralis. 2. Aufl. S. 53.

166 Functionsstörungen

abgelegten Eier*) und der in die Epithelien eingewanderten sog.
Psorospermien eine lebhafte Zellenvermehrung. Die von den Psoro-
spermien selbst bewohnten Zellen gehen durch
das Wachsthum derselben zu Grunde.

Derartige Veränderungen finden natürlich
auch in der Function der leidenden Organe
ihren Ausdruck. Es entstehen mehr oder
minder beträchtliche Störungen, die dann
ihrerseits wieder auf das Gesammtleben je
nach ihrem Grade und der physiologischen
Bedeutung des befallenen Organs in dieser
und jener Weise zurückwirken.

Wie der Parasitismus des Distomum hae-
matobium Haematurie zur Folge hat, so be-
dingen die Blasenwürmer des Gehirnes je nach
ihrem Sitze Blödsnn und Lähmung oder

Raserei und Convulsionen **). Ebenso beein-
ne a na trächtigt der Echinococcus der Leber und der

"processes. Strongylus der Niere durch Unterdrückung

der Gallen- und Harnausscheidung den Stoff-

wechsel, während die Trichinen bei massenhafter Zerstörung von
Muskelsubstanz Erscheinungen einer mehr oder minder vollstän-
digen Lähmung hervorrufen. Dass diese Lähmung einige Zeit
nach der Infection wieder schwindet, rührt von einer Neubildung
der Muskelfasern her, von einem Ersatze, der nach Zerstörung der.
Leber oder des Hirnes nicht in gleicher Weise stattfindet, wesshalb
denn auch die hier auftretenden functionellen Abweichungen per-
sistiren und nicht selten der Art sich steigern, dass der Tod unver-
meidlich wird. Freilich ist der Tod des Helminthenträgers in solchen
Fällen nicht immer die directe Folge der zunächst durch die Parasiten
bedingten Erscheinungen, sondern oftmals durch secundäre Störungen
hervorgerufen, unter denen, ausser den kachektischen und hydro-

*) Bollinger, zur Kenntniss der desquamativen und käsigen Pneumonie, Arch.
für exper. Pathologie u. Pharm. Th. I. 1873.

#*) Am bekanntesten sind die hierher gehörigen Erscheinungen der Drehkrankheit
hei den Schafen, welche an Coenurus leiden. Vergl. Numan, over den Veelkop-Blaas-
worm der Hersenen (Verhandl. koningl. Nederl. Inst. Wetensch. I. Pl. 3. Reihe, 3. 'Th.
p. 225fl.). Der Druck, welchen der Ooenurus ausübt, wird nicht selten so stark, dass
— bei peripherischer Lage des Wurmes — selbst die Knochen der Resorption anheim-
fallen, und die benachbarten Theile der Schädeldecken biegsam werden.

in Folge der mechanischen Einwirkung. 167

pischen Zuständen, wie sie auch sonst oft im Laufe der Zeit aus
chronischen Leiden sich hervorbilden, besonders die durch Fort-
leitung des Druckes auf die grösseren Gefässstämme bedingten Cir-
culationsstörungen, schleichende Entzündungen und Rupturen zu
nennen sind. ä

Die Fälle, die der voranstehenden Schilderung zu Grunde
liegen, gehören zum Glücke nur zu den seltenen. Die Mehr-
zahl der Parenchymwürmer wirkt weniger gefährlich, und manche
rufen kaum einmal irgend welche Störungen hervor, wie z. B. der
Cysticereus cellulosae der Muskeln. Ueberall richtet sich der Erfolg
nach den Umständen d. h. in unserm Falle nach der Stärke des
ausgeübten Druckes und der physiologischen Bedeutung des affıcirten
Organes. Die specifische Natur des drückenden Parasiten ist dabei
so irrelevant, dass z. B. derselbe Cysticereus cellulosae, den wir
soeben als harmlos‘ bezeichneten, wenn er die Muskeln bewohnt,
unter andern Verhältnissen oder an andern Orten, wie etwa im
Auge oder im Gehirne, den hösartigsten Schmarotzern zugerechnet
werden muss.

Wo die Parasiten in weiten Räumen zu grössern Massen heran-
wachsen, da äusserst sich ihre Wirkung weniger durch Druck, als
durch eine mehr oder minder vollständige Hemmung der Passage.
Welchen Einfluss das auf die Gesundheit hat, hängt vorzugsweise
wiederum von der Bedeutung ab, welche das betreffende Organ
(resp. die Leitung) für den Organismus besitzt. So bedingt das
Vorkommen des Oysticercus in der vordern Augenkammer oder im
Glaskörper Blindheit, die massenhafte Ansammlung von Würmern
(Strongylus s. Syngamus trachealis) in der Luftröhre bei den Vögeln,
besonders unsern Hühnern, oftmals Erstickung, und ebenso werden
durch Verknäuelungen von Band- und Spulwürmern im menschlichen
Darme mitunter Zustände hervorgerufen, die mit Darmverschlingung
oder eingeklemmten Brüchen die grösste Aehnlichkeit haben. Bei
geringern Graden der Verstopfung sind die Erscheinungen natürlich
andere. Weniger intensiv, werden sie dann nicht selten durch längere
Dauer dem Helminthenträger verderblich.

An dieser Stelle dürften wir am besten auch wohl der sog.
Wurmaneurysmen erwähnen, die bei unsern Pferden so häufig an
den Gekrösearterien, besonders der vordern, angetroffen werden,
dass man dieselben nur selten (nach Bollinger nur in 6—10 °/,)
vergebens sucht. Die betreffenden Bildungen rühren, darüber kann
nicht länger ein Zweifel obwalten, von dem Parasitismus des sog.

168 Wurmaneurysma.

Pallisadenwurmes (Strongylus s. Sclerostomum equinum) her, der als
Würmcehen von unbedeutender Länge (S. 80) von Aussen zunächst
in den Darmkanal der Pferde gelangt, aber rasch von da in den
Blutgefässapparat einwandert und dann zur Bildung aneurysmatischer
Säcke Veranlassung giebt. Zur
Beurtheilung der allmählichen Ent-
wicklung dieser Aneurysmen (Fig.
79) fehlt es einstweilen noch an
den nöthigen Anhaltepunkten, in-
dessen liest die Annahme nahe,
dass die Würmer alsbald nach ihrem
Uebertritte in die Blutgefässe die
Arterienhaut anbohren und da-
durch eine Schwellung und Locke-
rung der Wandung hervorrufen,
die das Gefässlumen verengt und
die aneurysmatische Erweiterung
zu Stande brinst*). Später trifft
man freilich die inzwischen zu be-
trächtlicher Grösse (bis 15 Mm.)
herangewachsenen Würmer meist
zwischen den Eiweissschollen des
aneurysmatischen Sackes, allein’
diese Lage ist vermuthlich erst eine
secundäre. In einzelnen Fällen giebt auch die Weiterwanderung
srösserer Würmer zur Bildung neuer Aneurysmen Veranlassung.
Dass die Existenz dieser Aneurysmen nicht selten noch weitere Er-
krankungen zur Folge hat, wird schon dadurch sehr wahrscheinlich,
dass die vordere Gekrösearterie, der regelmässige Sitz derselben,
die nutritive und funetionelle Blutquelle für eine nicht weniger als
26—27 Meter lange Darmstrecke abgiebt. In der That haben denn
auch Bollinger’s Untersuchungen **) dargethan, dass die sog. Kolik
der Pferde, eine der häufigsten Todesursachen dieser Thiere, in der
srössesten Mehrzahl der Fälle auf embolischen und thrombotischen

Wurmaneurysma des Pferdes.

*) Die Annahme, dass die Würmer durch ihre Mundbewallnung zur Erzeugung
der Aneurysmen beitrügen, beruht auf einer völligen Unkenntniss der Verhältnisse,
denn diese Bewallnung entwickelt sich erst kurz vor dem Uebertritte der Parasiten in
den Darmkanal, zu einer Zeit. in der die pathologischen Veränderungen der Arterie
längst zur Ausbildung gekommen sind. Vergl. Parasiten Bd. II. $. 449,

**, Bollinger, die Kolik der Pferde, München 1870,

Die Parasiten als bewegliche I'remdkörper. 169

Vorgängen beruht, die durch das W urmaneurysma hervorgerufen
werden.

Auch der Echinococeus giebt gelegentlich zu Embolien Ver-
anlassung, dann nämlich, wenn derselbe, wie es mitunter geschieht,
in grössere Venenstämme hindurchbricht und seinen Inhalt in diese
entleert. Die übertretenden Blasen bedingen dann gewöhnlich einen
Verschluss der Arteria pulmonalis und in dessen Folge ein rasches Ende.

Was wir bisher über die Einwirkungen der Parasiten auf ihre
Wirthe kennen lernten, knüpft zunächst nur an die Anwesenheit
und das Wachsthum derselben an. Es sind Erscheinungen, wie wir
sie auch sonst unter ähnlichen Umständen, namentlich bei Wucherungen
von Geschwülsten, beobachten. Aber die Parasiten sind nicht bloss
wachsende fremde Körper, sondern mit wenigen Ausnahmen auch
bewegliche, und diese Beweglichkeit, die sie so auffallend vor den
Pseudoplasmen auszeichnet, wird für den Organismus, der sie be-
herberst, zu einer neuen Quelle mannigfacher Störungen.

Wir haben in Betreff dieser Beweglichkeit früher bei den Parasiten
je nach Aufenthalt, Grösse und Entwicklungszustand vielfache Unter-
- schiede kennen gelernt und dürfen von vorn herein vermuthen, dass
auch die dadurch bedingten Störungen verschiedener Natur sind. Es
hat voraussichtlicher Weise eine andere Wirkung auf den Helminthen-
träger, wenn sich die Parasiten desselben innerhalb der Grenzen eines
räumlich abgeschlossenen Wohnortes bewegen, als dann, wenn sie diese
verlassen und im Körper umherwandern; wie es denn auch natürlich
eine andere Wirkung hat, wenn diese Bewegungen und Wanderungen
von wenigen oder zahlreichen, von kleinen oder grossen Geschöpfen
vollzogen werden, wenn sie rasch oder langsam von Statten gehen.

Wenden wir unsere Aufmerksamkeit zunächst auf die Folgen,
die dem Organismus durch die Wanderungen der Para-
siten erwachsen.

Obenan unter diesen Wanderungen stehen bekanntlich die der
Embryonen. Sie sind von allen die häufigsten, aber auch zugleich,
wegen der mikroskopischen Grösse der Wanderer, die verborgensten,
so dass sie sich ohne Kenntniss der vorausgegangenen Infection nur
schwer als Krankheitsursache nachweisen lassen. Begreiflich unter
solchen Umständen, dass wir ihre Einwirkungen auf den Helminthen-
träger auch zunächst nur nach den Ergebnissen des Experimentes zu
beurtheilen vermögen. Nach diesen aber dürften dieselben nichts
weniger als gering sein — vorausgesetzt natürlich, dass es sich dabei
um Massenwanderungen handelt.

\

170 Pathologische Folgen

Bei den zum Zweck der Finnenerzeugung an Säugethieren, be-
‚sonders Kaninchen, ausgeführten Fütterungen ist es mir häufig
passirt*), dass die Versuchsthiere in den ersten Tagen (mitunter
schon vor Ablauf von 24 Stunden) ohne irgendwelche nachweisbare
äussere Ursache zu Grunde gingen. Da in solchen Fällen fast be-
ständig eine Fütterung mit grössern Massen von Bandwurmeiern
vorausgegangen war, liegt die Vermuthung nahe, dass der Tod durch
die Wanderungen der Embryonen veranlasst sei. Bei der Leichen-
untersuchung findet man eine meist ziemlich starke Capillarinjection
der Eingeweide, besonders der (hier und da auch
bisweilen ecchymotischen) Lungen und der Leber,
dazu ein ziemlich dünnflüssiges Blut, aber sonst
keinerlei Symptome eines specifischen Leidens. Ob
man vielleicht annehmen darf, dass die Embryonen
(Fig. 80) durch massenhafte Einwanderung in das

Taenienembryo. Gefässsystem eine capilläre Embolie der genannten

Organe herbeiführten, muss ich unentschieden

lassen, obwohl es mir gelungen ist, einzelne Embryonen in dem
Pfortaderblute aufzufinden.

Aehnliche Fälle sind auch von andern Experimentatoren be-
obachtet. Ich erwähne unter diesen namentlich einen, den Leisering
bei einem mit Taenia margimata (e Cyst. tenuicolli) gefütterten
Schaflamm beschrieben hat**). Die Hauptveränderungen des hier
am d. Tage nach der Fütterung gestorbenen Thieres betrafen die
Leber, die im ganzen Umfange aufgetrieben und von blutreichen
Erweiterungen der Pfortadercapillaren durchzogen war, in denen
sich Hunderte kleiner, aber schon mit blossem Auge sichtbarer Band-
wurmembryonen nachweisen liessen. Daneben Icterus und Blut-
extravasate, letztere auch in den Lungen.

Dass wir es hier mit den Folgen der stattgefundenen Infection
zu thun haben, unterliegt keinem Zweifel, wenn auch die eigentliche
Todesursache vielleicht nicht mit voller Bestimmtheit dargethan
werden kann.

Wo die Versuchsthiere die nächsten Folgen der Infection über-
stehen, da entwickelt sich — besonders bei den mit Taen. saginata
gefütterten Rindern — durch die Einwanderung und das Wachsthum
der jungen Brut nicht selten ein Zustand, der in pathologischer wie

*) Blasenbandwürmer. 8. 45.
**) Bericht über das Veterinärwesen Sachsens. 1857/58. S. 22.

der Emhryonalwanderungen. 171

pathologisch anatomischer Beziehung die grösseste Aehnlichkeit mit
einer Miliartubereulose hat und deshalb denn auch von mir als acute
Cestodentuberculose bezeichnet ist *).

Die Cestoden dürften übrigens kaum die einzigen Parasiten sein,
die durch ihre Embryonalwanderungen auf den Helminthenträger
einwirken. Auch die Wanderungen der Trichinenembryonen bleiben
nicht ohne Einfluss, denn die schmerzhaften Gefühle der Muskel-
übermüdung, die schon in den ersten Tagen der Trichinose sich
einstellen und rasch in heftiger Weise sich steigern, die Entzündung
und oedematöse Schwellung der befallenen Theile, die Ruhelosigkeit
und das beginnende Fieber — das Alles darf doch bestimmt zum
grossen Theile auf die durch die wandernden Embryonen bedingten
Reizzustände zurückgeführt werden. Freilich müssen wir bei der
Beurtheilung der die Trichinose begleitenden Symptome beständig
berücksichtigen, dass diese Krankheit das Product einer ganzen Reihe
von helminthologischen Zuständen ist, die neben einander in dem-
selben Wirthe ablaufen und in einen so kurzen Zeitraum sich zu-
sammendrängen, dass es schwer zu bestimmen ist, wie die einzelnen
Momente zu diesen Zuständen sich verhalten. Nach einer stärkern
Infection erkennt man bei Schweinen und Kaninchen in der zweiten
Woche nicht selten auch eine mehr oder minder auffallende Rö-
thung an der Peritonealbekleidung des Darmes und der Bauchwände,
gelegentlich selbst eine Verklebung der Eingeweide oder einen serösen
Erguss in die Leibeshöhle, Erscheinungen also, die, obwohl sie bei
dem Menschen bisher noch nicht zur Beobachtung kamen, doch nur
von den Embryonalwanderungen herrühren können. Virchow glaubt
auch die typhusartigen Zustände, welche die Triehinose begleiten,
durch den directen Einfluss der Wanderungen erklären zu können,
doch dürfte es vielleicht näher liegen, dieselben mit der Aufnahme
der bei der Zerstörung der Muskelsubstanz in Menge erzeugten Zer-
setzungsproducte in Beziehung zu bringen. Dass die Trichinenem-
bryonen durch gewisse ihnen inhärirende chemische Stoffe zu wirken
im Stande seien**), scheint mir sehr zweifelhaft.

Auch der sog. Filaria medinensis hat man hier und da giftige
Eigenschaften beigelest, um die gefährlichen Folgen zu erklären,
welche das Abreissen des Wurmes gelegentlich hervorruft, allein

*) Mosler, helminthologische Studien und Beobachtungen, Berlin 1864. S. 1ff.
**) Friedreich, deutsches Archiv f. klin. Med. 1872. S. 265. Aehnliches vermuthet
Huber auch (ebendas. 1870. S. 450) von Ascaris lumbricoides.

172 Nematoide Hämaturie.

dieselben reduciren sich nach Böttcher’s Untersuchungen*) gleich-
falls nur auf Erscheinungen, die durch die in zahlloser Menge in
das umliegende Gewebe eindringenden Embryonen bedingt werden
und der Hauptsache nach entzündlicher Natur sind.

Ebenso rufen die in den Lungen auskriechenden Embryonen von
Strongylus filaria beim Schaf und andern Wiederkäuern sehr gewöhn-
lich eine mehr oder weniger ausgebreitete Entzündung hervor, die
günstigen Falls erst mit der Auswanderung der Parasiten ihr Ende
erreicht. Verschieden von dieser diffusen Entzündung sind die durch
die Einwanderung der Ollulanusembryonen **) bedingten Veränderungen,
die je im Umkreis der einzelnen Würmer vor sich gehen und wiederum
ganz das Bild einer Miliartuberculose darbieten, auch an Gefährlich-
keit der oben (8. 171) erwähnten Cestodentubereulose nicht nachstehen,

Dass es übrigens weniger die Wanderungen als solche sind, welche
als Krankheitsursache wirken, sondern die durch diese Wanderungen
hervorgerufenen Reizungen und Verletzungen, beweist am schla-
sendsten wohl die Geschichte der sog. Filaria sanguinis (S. 65), die
gelegentlich zu Millionen in dem Blute ihrer Träger circulirt, trotz-
dem aber für gewöhnlich nur insofern Störungen hervorruft, als sie
bei ihrer durch die Niere hindurch stattfindenden Auswanderung die
Malpighischen Getässknäuel durchbohrt und zur Blutung veranlasst,
Die hierdurch erzeugte Hämaturie (resp. Ohylurie) hat bei längerer
Dauer allerdings — wie die Hämaturie in Folge des Distomumleidens
(S. 165) — anaemische Zustände zur Folge, allein sie ist für gewöhn-
lich die einzige Aeusserung der Helminthiasis. Nur in seltenen Fällen
dürften die Blutwürmer in andern Organen durch Ruptur oder capilläre
Embolie, wie Lewis meint, gewisse mehr oder minder bedenkliche
Störungen veranlassen. Gruby und Delafond beobachteten bei den
mit Blutwürmern behafteten Hunden bisweilen epileptische Anfälle ***),

Wenn die Embryonen schliesslich ihre Wanderungen beendigt
haben und nach dem Festsetzen zu wachsen beginnen, dann treten
neue Erscheinungen an die Stelle der frühern, je nach Umständen
solche von bald geringerer, bald auch grösserer Intensität. Sie tragen
in der Regel den Charakter einer entzündlichen Localaffection, deren
Ursache wir am natürlichsten wohl in der Combination des begin-

*) Sitzungsber. der Dorpater Naturforschergesellsch. 1871. 8. 275.
**) Vergl. Bugnion und Stirling an den oben (S. 60) eitirten Orten.
##%*) pt. rend. Acad. Paris 1852. T. XXXIV. p. 9.

Hirnentzündung nach Öoenurusinfection. 173

nenden Druckes*) mit der immer noch, wenn auch nur langsam
fortschreitenden Ortsbewegung zu suchen haben. Bis zu welchen be-
denklichen Zuständen diese Entzündungen sich steigern können, beweist
nicht bloss das Auftreten der schon oben (5. 171) angezogenen acuten
Oestodentuberculose des Rindes, sondern weiter auch die Constanz,
mit der unsere Coenurusexperimente beim Schafe im Laufe der
dritten Woche eine Hirnentzündung**) hervorrufen, der die meisten
Versuchsthiere zum Opfer fallen. Bei Eröffnung des Schädels sieht
man in solchen Fällen auf der Oberfläche des Hirnes (Fig. 81) oft-
mals zolllange Streifen eines käsigen Exsudates, die den Weg unserer

Fig. 81.

Hirn eines Lämmchens mit Coenurusgängen.

Wanderer bezeichnen (Haubner, Leuckart, van Beneden) und
durch die Beschaffenheit ihrer Umgebung als die Herde des entzünd-
lichen Processes sich zu erkennen geben.

Natürlicher Weise sind diese Localerscheinungen nicht in allen
Organen gleich gefährlich. Ich sah die Leber der Kaninchen nach
Fütterung mit Taenia serrata nicht selten von Hunderten junger
Cysticercen (Fig. 82) durchsetzt und durchwühlt (vgl. oben S. 92),
und doch erinnere ich mich keines einzigen Todesfalles, der durch
diese Zerstörungen ***) bedingt wäre. Sind die Blasenwürmer (in der
dritten und vierten Woche nach der Fütterung) allmählich aus der
Leber ausgewandert, dann schliessen sich die Bohrgänge. Der früher

*) Dass auch der von den wachsenden Helminthen ausgehende continuirliche Druck
gelegentlich schon als solcher zu entzündlichen Processen Veranlassung geben kann,
unterliegt keinem Zweifel. Es ist desshalb auch oftmals unmöglich, bei den Helminthen-
krankheiten die Wirkungen des einfachen Druckes und der von den Parasiten vor-
genommenen Bewegungen scharf aus einander zu halten.

#*) Nicht ganz richtig bezeichnen manche Experimentatoren diese Hirnentzündung
bereits als „‚Drehkrankheit‘“‘. Die letztere tritt mit ihren charakteristischen Symptomen
erst einige Monate nach der Infection auf.

###) Man vergleiche hierzu die Darstellungen in meinem Werke über die Blasen-
bandwürmer 8. 124. Taf. I. Fig. 1—3.

174 Auswanderung der Finnen und Pentastomen

vorhandene Congestivzustand geht verloren, die Exsudatmassen, die
neben den Würmern die Bohrgänge füllten, werden resorbirt, und
das gesunde Aussehen kehrt wieder. Nur die persistirenden Narben
- verrathen die Affection, die vorausging.

Aehnlich verhält es sich nach meinen Erfahrungen mit dem
Uysticercus tenuicollis (Fig. 83), nur dass dieser zur Zeit der Aus-
wanderung aus der Leber eine beträchtlichere Grösse besitzt, und

Fig. 83.

Fig. 82. Ein Stück Kaninchenleber mit Finnengängen (Cysticercus pisiformis).

Fig. 83. Auswanderung eines jungen Öysticercus tenuicollis aus der Leber.

desshalb denn auch unter gleichen Verhältnissen eine bedeutendere
Affection hervorrufen mag. Ich habe an den von diesen Parasiten
eben verlassenen Lebern Löcher gesehen, in die man den Finger fast
einen halben Zoll tief versenken konnte. Wenn meine Versuchsthiere
trotzdem allem Anscheine nach gesund blieben, so erklärt sich wohl
daraus, dass die Menge der Parasiten bei denselben nicht besonders
gross war und über die Zahl zwölf niemals hinaussing.

Weit gefährlicher sind die Zufälle, die von den Auswanderungen
des jugendlichen Pentastomum denticulatum (vgl. S. 103) aus Leber
und Lunge herrühren. Man braucht freilich nur ein Mal die raschen
und kräftigen blutegelartigen Bewegungen, nur em Mal die Bewaft-
nung dieser Thiere, die Stachelkränze und die gewaltigen Krallen
derselben (Fig. 56) gesehen zu haben, um das begreiflich zu finden.
Leber und Lunge sind bei stärkerer Infection nach allen Richtungen
durchwühlt und auf der Oberfläche mit Löchern besetzt (Fig. 84), die
je den Mittelpunkt eines mehr oder minder ausgedehnten Entzündungs-
kreises abgeben. Besonders gilt das für die Lungen, die mit Blut
und flüssıgem Exsudat mitunter in grosser Ausdehnung infiltrirt sind.
Wo die Pentastomen in grösserer Menge in die Leibeshöhle aus-

aus Leber und Lunge. 175

wandern, gesellt sich zu dieser Affection gewöhnlich noch eine Peri-
tonitis, die nicht selten einen tödtlichen Ausgang nimmt *).

Selbst bei spontaner Infection hat man gelegentlich diesen Aus-
gang beobachtet — wie u. a. der von Weinland beobachtete Fall
beweist, in dem eine Antilope bubalis dem Pentastomum denticulatum
erlag**). Trotzdem aber kennen wir bis jetzt noch keinen Fall,
in dem unser Pentastomum auch dem Menschen gefährlich geworden
wäre. Es hänst das wohl damit zusammen, dass der Parasit bei
der gewöhnlichen Art der Uebertragung (durch die von Hunden be-
leckten und beschnüftelten Hände) meist nur einzeln oder doch im
geringer Menge importirt wird. Das in den tropischen Gegenden
Afrika’s den Menschen bewohnende Pent. constrietum (Fig. 85a)

Fig. 84. Fig. 85.

Fig. 84. Lunge eines mit Pentastomen behafteten Kaninchen.
Fig. 85. Pentastomum constrietum, a in doppelter Grösse, b in Leber (nach Aitken),

c in Lunge.
scheint dagegen eine viel intensivere Einwirkung auf seinen Träger
auszuüben, denn nach den Mittheilungen, die Aitken***) über ein
paar Fälle dieser Art gemacht hat, dürfte die Auswanderung dieses
Parasiten aus der Leber und Lunge sehr häufig den Tod herbeiführen +).
Freilich ist dabei zu berücksichtigen, dass das Pent. constrietum eine

- # Leuckart. Bau- und Entwicklungsgesch. von Pentastomum taenioides. Leipzig
1865. S. 14.
==) Der zoologische Garten. 1860. Nr. 2.
*##) On the occurrence of Pentastomum constrictum in the human body as a cause
of painfull disease and death. Aitken, the science and practice of medicine, 4. Auf.
r) Wedl (Sitzungsber. der Wiener Acad. Bd. 48. S. 1) berichtet Gleiches auch von einer
Löwin, die ein grösseres Pentastomum (P. moniliforme ?) in Leber und Milz beherbergte,

176 Durchbohrung des Darmes.

Länge von fast anderthalb Zoll hat, während Pent. denticulatum
kaum einen Centimeter lang ist.

Wir haben in der voranstehenden Darstellung übrigens nur
solche Wanderungen berücksichtigt, die constant und regelmässig in
früherer oder späterer Zeit des Entwicklungslebens bei gewissen
Parasiten auftreten. Die Zahl der angeführten Fälle wäre grösser
ausgefallen, wenn wir unsere Aufmerksamkeit dabei nicht aus-
schliesslich den höheren Thieren zugewendet hätten. Wir würden
sonst u. a.*) auch die meist tödtlich endigenden Auswanderungen
der bei den verschiedensten Insekten vorkommenden Schmarotzer-
larven und Filarien (Gordius, Mermis) hervorzuheben gehabt haben.
Aber auch so werden unsere Angaben genügen, um die Bedeutung jener
Erscheinungen für die Pathologie ausser Zweifel zu stellen.

Ausser diesen constanten und regelmässigen Wanderungen der
Jugendzustände giebt es aber auch solche, die von den erwachsenen
Thieren, wenn auch meistens nur gelegentlich und zufällig, vollzogen
werden. Zu diesen gehören namentlich die Auswanderungen der
Spulwürmer in die Leibeshöhle, Wanderungen, die natürlicher Weise
ene Durchbohrung des Darmes voraussetzen.

Man hat die Möglichkeit solcher Durchbohrungen in älterer
und neuerer Zeit vielfach bezweifelt, „weil die Spulwürmer eines
jeden Bohrapparates entbehren“, und die zahlreich in unserer Lite-
ratur vorliegenden Fälle dieser Art durch die Annahme zu erklären
versucht, dass die Würmer dabei eine immer nur seeundäre Rolle
spielten, indem sie die durch penetrirende Darmgeschwüre ent-
standenen Wege benutzt hätten, um ihren früheren Aufenthaltsort,
vielleicht erst nach dem Tode des Wirthes, mit einem neuen zu
vertauschen. Als Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung führt
man die Beschaffenheit der Durchbruchsstelle an, die mehr für eine
allmähliche Corrosion, als eine mechanisch wirkende Gewalt zu
sprechen scheine.

Obgleich es schwer ist, hier mit Bestimmtheit zu entscheiden,
glaube ich doch, dass man mit dieser absprechenden Behauptung

*) Von den übrigen hierher gehörigen Fällen ziehe ich nur eine Beobachtung von
Busch an (Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung wirbelloser Seethiere, Berlin
1851. S. 98), die einen kleinen geschlechtslosen Nematoden betrillt, der rücksichtslos
die Gewebe der Sagitten nach allen Richtungen hin zu durchsetzen pflegt. „Die armen
Sagitten leiden natürlich ausserordentlich, so sagt unser Autor, wenn die Eindringlinge
ihre Wanderungen beginnen, und sterben meist unter tetanischen Zufällen, indem die
Haken starı aus dem Kopfe heryor gestreckt werden, und der Körper sich krampf haft

rückwärts biegt.“

Wurmabscesse. 177

viel zu weit geht*). Dass es zum Durchsetzen der Gewebe und Organe
der Bohrapparate keineswegs nothwendig bedarf, ist nach unsern
heutigen Erfahrungen eine ausgemachte Sache und wird auch durch
die oben zusammengestellten Fälle von wandernden Oysticercen u. a.
zur Genüge bewiesen. Allerdings wird man bei den Grössen verhält-
nissen des Spulwurmes nicht annehmen können, dass derselbe die
Wandungen des Darmes mit derselben Leichtigkeit durchsetzt, wie
etwa der Embryo einer Trichine. Wenn wir bei dem letztern die
Durchbohrung als einen acuten Vorgang bezeichnen können, so er-
scheint dieselbe bei dem Spulwurme als ein mehr chronischer Process,
der unter fortgesetztem Andrange des Kopfendes abläuft, vielleicht
auch nicht einmal ohne Weiteres zu einer Durchbohrung der Darm-
wand hinführt, sondern zunächst bloss gewisse Gewebsveränderungen
einleitet, die dann erst ihrerseits den Durchbruch ermöglichen.

In gewissen Fällen beschränkt sich die Durchbohrung übrigens
nicht einmal auf die Darmwände. Am Nabel und in der Leistengegend,
an Stellen also, an denen die Bauchdecken eine grössere Nachgiebig-
keit besitzen, wird mit den Darmwänden auch zugleich die Leibes-
wand durchsetzt. In Folge des Andrängens von Seiten des Parasiten
entstehen dann die sog. Wurmabscesse, Bindegewebsentzün-
dungen, die schliesslich eine Geschwürbildung zur Folge haben,
ganz wie das an den Durchbruchsstellen der, sog. Filaria medinensis
der Fall ist.

Dass die Folgen einer solchen Durchbohrung resp. des Eintrittes
in die Leibeshöhle weit tiefgreifender und meist auch gefährlicher
sind, als diejenigen, welche durch einen wandernden Embryo ent-
stehen, liest auf der Hand. Bei dem Menschen bedingt die Grösse
und Beweglichkeit des Wurmes eine meist sehr intensive Peritonitis,
die besonders in solchen Fällen einen raschen und tödtlichen Ver-
lauf nımmt, in denen ausser dem Wurme auch noch andere fremde
Substanzen durch die Darmwände austraten.

Die Spulwürmer sind übrigens nicht die einzigen Darmwürmer,
welche derartige Wanderungen vorzunehmen vermögen. Häufiger
noch geschehen dieselben von den Kratzern, die freilich auch durch
den Besitz eines mit kräftigen Haken besetzten retractilen Rüssels
dazu besonders geschickt sind. Selbst der Echinorhynchus gigas (der
Schweine) vermag mit Hülfe dieses Apparates den Darm zu durch-
setzen, obwohl er mehrere Linien im Durchmesser hat. Auch von

*) Vergl. Parasiten Bd. II. 8. 240 if.
Leuekart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten, 12

178° Krätzmilben und

Bandwürmern kennen wir derartige Fälle, nicht bloss von Taenia
solium, sondern auch von Arten, die des Hakenapparates entbehren.
So vertauscht z. B. die Taenia plicata des Hasen und Kaninchens
den Darm nicht selten mit der Leibeshöhle, ohne dabei jedoch,
da die Wirthe nur wenig zur Peritonitis neigen, die sonst so
bedenklichen Erscheinungen hervorzurufen. Göze fand in einem
Falle*) die „kleine wulstförmig verschlossene Oeffnung, die man nicht
anders als bei Aufschneiden des Darmes inwendig an der Villosa
bemerken konnte, wo die Würmer ausgetreten waren“. Ebenso be-
richtet Göze von einer Tauchergans mit Fasciolen (Ligula), von .
denen etliche die Darmwände durchbohrt hatten**). Im Larven-
zustand, den die Ligula bekanntlich in der Leibeshöhle unserer Weiss-
fische, besonders des Brassen, verlebt, bricht dieselbe gegen Ende
August auch oftmals durch die Bauchdecken hindurch, „bald am
Bauche, bald auf der Seite oder nahe am Rücken, bisweilen auch
am Kopfe oder ohnweit des Schwanzes. Der Ort, wo der Durch-
bruch geschieht, erhebt sich, die Haut wird dünn, und die Wunde,
welche zurückbleibt, ist länglich, wie die Wunde einer geöffneten
Ader, auch dabei blutig***)“. Die gleiche Auswanderung beobachtete
Steenstrup bei dem Schistocephalus der Stichlinge, die übrigens
in Folge der Verletzung meist zu Grunde gehenf).

Als Gegenstück zu diesen bloss gelegentlichen Wanderern giebt
es unter den ausgebildeten Schmarotzern aber auch solche, die be-
ständig auf der Wanderung begriffen sind. Obenan unter denselben
‚steht die Krätzmilbe, welche die Epidermis nach allen Richtungen
durchwühlt (Fig. 86 u. 87) und durch das Anbohren des Papillar-
körpers jene schmerzhaften Zustände und Pusteln erzeugt, die wir
seit vielen Jahrhunderten als besondere Krankheit, als Krätze, zu
bezeichnen pflegen. \

Den Krätzmilben ähnlich verhalten sich die das Bindegewebe
ihrer Wirthe bewohnenden Filarien, die nur irrthümlicher Weise ge-
wöhnlich für ruhende Entozoen gehalten werden, während sie doch
beständig, wenn auch im Ganzen nur langsam, in Bewegung be-
eriffen sind. Da nun die Bindesubstanz zugleich die Lagerstätte von

*) Versuch einer Naturgesch. u. s. w. 8. 367.
##) Ehendas. S. 25 und 8. 185.
#+#) Bloch, Abhandlung u. s. w. S. 2.
+) Vgl. hierzu die auf S. 32 angezogenen Beobachtungen, denen ich weiter noch
hinzufüge: v. Baer, über Linne’s im Wasser gefundene Bandwürmer. Verhandl. naturf.
Freunde, Berlin 1829. Bd. I, S. 388.

Filarien. 179

Nerven und Blutgefässen abgiebt, so wird es dadurch schon von
vorn herein wahrscheinlich, dass diese Parasiten mancherlei krank-
hafte Erscheinungen hervorrufen*). Im Einzelnen werden die Er-
scheinungen freilich nach den speciellen Verhältnissen (der Beschaffen-
heit sowohl des bewohnten Organes, wie des beweglichen Wurmes)
auf das Mannigfachste wechseln. Während z. B. die Filaria medi-
nensis bei ihren Bewegungen zwischen den Muskeln meist nur zu
mehr oder minder heftigen Schmerzen Veranlassung giebt, erzeugt

Fig. 87.

Fig. S6. Sarcoptes scabiei.

Fig. 87. Kruste von Scabies norwegica mit Milbengängen, Milben, Eiern u. Kothballen.
die unter der Conjunctiva des Auges lebende Filaria loa**) eine
chronische Entzündung, und die in dem Unterhautbindegewebe, be-
sonders der Leistengegend, sich aufhaltende Filaria Bankrofti, die
Mutter der von Lewis entdeckten Filaria sanguinis (S. 65), sclerotische

#) Eisig beobachtete bei dem Känguruh eine Filaria, welche den Herzbeutel
durchbohrt und dadurch eine tödtliche Pericarditis hervorgerufen hatte. Ztschr. für
wissensch. Zool. Bd. XX. S. 99.

*%*) Durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. Falkenstein, eines Mitgliedes der
deutsch-afrikanischen Expedition, habe ich inzwischen Gelegenheit gehabt, ein Exemplar
dieser Fil. loa zu untersuchen, und dabei die Ueberzeugung gewonnen. dass dieselbe
keineswegs mit Fil. medinensis identisch ist, vielmehr beträchtlich davon abweicht. Die
von dünnen Eischalen umschlossenen Embryonen haben eine grosse Aehnlichkeit mit
der Fil, sanguinis, sind aber kleiner (0,21 Mm).

DE:

180 Darmwürmer und die von ihnen

und lymphatische Veränderungen, die mit der Elephantiasis gewisse
Aehnlichkeit haben und auch vielfach dafür gehalten sind*).

Unter solchen Umständen wird es uns nicht mehr überraschen,
wenn wir erfahren, dass die Helminthen auch n Darm und den
übrigen Eingeweiden durch ihre Bewegungen häufig zu
Störungen, und oftmals sogar zu sehr bedenklichen Störungen,
Veranlassung geben. Sie erzeugen einen Reiz, der bei der zarten
Beschaffenheit der inneren Häute um so leichter zu katarrhalischen
und entzündlichen Zuständen hinführt, je intensiver die Bewegungen
sind, und je zahlreicher die Thiere, von denen dieselben ausgehen.

Einen schlagenden Beweis für die Richtigkeit dieser Behaup-
tungen liefern die Trichinen, die nach ihrer Uebertragung als-
bald eine Reihe von Darmerscheinungen hervorrufen**), welche bei
starker Infection der Art sich steigern, dass die Kranken gelegentlich
das Bild einer förmlichen Cholera darbieten. Bei Kaninchen und
andern kleinern Thieren tritt nicht selten schon im diesem Stadium
der Tod ein. Bei der Section findet man den Darm stark injicirt,
und die Schleimhaut mit einer dicken Lage abgestorbener Epithel-
zellen, wie mit einer Pseudomembran, überzogen. In gleicher Weise
ist die sog. Cochinchinesische Diarrhoe, die wir erst seit wenigen
Jahren durch die davon befallenen französischen Soldaten näher
kennen gelernt haben, durch den Parasitismus eines kleinen Spul-
wurmes bedingt, der Rhabditis s. Anguillula stercoralis, die in fast
unglaublicher Menge den Darm in ganzer Ausdehnung vom Magen
an bewohnt und selbst die anhängenden Drüsengänge erfüllt. Ein
jeder Stuhlgang fördert viele Tausende dieser Würmer nach Aussen,
während die Trichinen, die mehr zwischen den Darmzotten leben,
nur selten abgehen. Da aber der Verlust fortwährend ersetzt wird,
indem die gesammte Entwicklung des Wurmes (S. 63) im Darme
abläuft und einen Zeitraum von nur fünf Tagen in Anspruch nimmt,

*) Hier dürfte vielleicht auch die Thatsache anzuziehen sein, dass der in Nord-
amerika und Australien beim Schweine sehr häufige, aber auch bei uns gelegentlich
vorkommende Stephanurus dentatus (= Sclerostomum pinguicola) dıe Fettanhäufungen
neben den Nieren, die er bewohnt, nach allen Richtungen durchwühlt und dadurch die
Bildung von eitergefüllten Cavernen veranlasst. (Vergl. S. 60.) Die afficirten Schweine
leiden ziemlich regelmässig an Kreuzlähme.

##) Die Existenz dieser Darmerscheinungen ist auffallender Weise von Virchow,
Knoch, Zenker u. A. eine Zeitlang in Abrede gestellt worden, bis die Hettstädter
und namentlich die Hederslebener Epidemie die von mir darüber gemachten Beobach-

tungen vollständig bestätigt haben.

bedingten Reizzustände. 181

entsteht ziemlich bald, wie das schon oben (8. 61) hervorgehoben ist,
ein anämischer Zustand, der es auch bedingt, dass der Darm, trotz
der fortdauernden Diarrhoe, keinerlei Congestionszustände aufweist.
Uebrigens ist auch unter den bei uns gewöhnlichen Spulwürmern
einer, der sog. Madenwurm (Oxyuris vermicularis), der gelegentlich
in grossen Schaaren vorkommt und dann gleichfalls nicht selten
schleimige und selbst blutige diarrhoische Stuhlgänge zur Folge hat.

Und nicht bloss Spulwürmer sind es, die bei massenhaftem Auf-
treten derartige Darmerscheinungen hervorrufen, sondern auch Band-
würmer. Als Beweis dieser Behauptung führe ich den Umstand an,
dass der mit Taen. Echinococcus oder T. cucumerina besetzte Hunde-
darm sehr regelmässig, so weit die Würmer reichen, eine aufge-
lockerte und geröthete Schleimhaut besitzt und somit Veränderungen
zeigt, die sicherlich auch in den Darmfunktionen ihren Ausdruck
finden. Unter Umständen werden die Bandwürmer sogar tödtlich,
wie auch ich das einst bei meinen Versuchen erfahren habe. Ich ver-
fütterte nämlich an einen Hund etwa 150 Stück unreifer, höchstens
spannelanger T. coenurus, die zusammen vielleicht eine gänseeigrosse
Masse repräsentirten, indem ich diesen Ballen über die Zungenwurzel
in den Rachen des Versuchsthieres schob. Es geschah in der Hoft-
nung, dass sich diese Würmer wenigstens theilweise in dem neuen
Wirthe weiter entwickeln möchten. Doch mit nichten. 18 Stunden
nach der Fütterung war der kräftige Hund eine Leiche. Bei der
Section war Magen und Zwölffingerdarm mit einer blutigen Flüssig-
keit gefüllt. Die Wände waren äusserst stark injicirt, mit zahlreichen
Ecechymosen bedeckt und theilweise auch von einer lockern Schicht
veränderter Epithelzellen überlagert. In dem Dünndarm war die
Affection in schwächerm Grade bis über die Mitte hinaus zu ver-
folgen. Die gefütterten Bandwürmer waren sämmtlich verdaut, doch
liessen sich hier und da in dem Inhalte des Dünndarmes noch Fetzen
davon auffinden. Trotzdem übrigens trage ich kein Bedenken, die
importirten Helminthen als die Todesursache des Hundes anzuklagen
und die Vermuthung auszusprechen, dass sich diese durch eine rasche
und kräftige Bewegung der tödtlichen Einwirkung der Verdauungs-
säfte zu entziehen versucht hatten. Allerdings geht die gewöhnliche
Annahme dahin, dass die Bandwürmer den trägsten und indolen-
testen Geschöpfen zugehören, allein es ist das irrig, wie man leicht
erkennt, sobald man Gelegenheit hat, dieselben in ihrem natürlichen
Elemente, dem warmen Darme, oder auch in der Brutmaschine zu
beobachten,

1832 Darmwürmer.

Es bedarf übrigens nicht einmal der Anwesenheit einer grössern
Menge von Darmwürmern, um Veränderungen, wie die voran-
stehend beschriebenen, hervorzurufen. Schon ein einziger Bandwurm
oder Spulwurm kann Erscheinungen einer mehr oder minder inten-
siven Darmreizung bedingen, vorausgesetzt allerdings, dass seine
körperliche Beschaffenheit eine nur einigermassen kräftige Bewegung
gestattet. Dieselbe Röthung und Lockerung der Schleimhaut, die
wir für Taenia Echinococcus und T. cucumerina eben hervorhoben,
habe ich mehrfach auch in solchen Fällen beobachtet, wo nur ein
einziger grösserer Bandwurm oder Spulwurm vorhanden war, und
oftmals so genau auf die von demselben eingenommene Darmstrecke
beschränkt, dass über die Beziehungen zu dem Parasiten keinerlei
Zweifel obwalten konnte*). Da die Section in diesen Fällen stets

Fig. 88. unmittelbar nach dem Tode stattfand, kann es
sich dabei auch um keine Leichenerscheinung
handeln: es war der lebende Wurm, der, offen-
bar durch seine Bewegungen, die Darmhaut ge-
reizt hatte. Auch der Parasitismus der Fliegen-
larven erzeugt nicht selten die intensivsten
Reizzustände **).

Die Symptomatologie solcher Zustände mag
je nach Umständen und Individualität der
Kranken verschieden sein. Am häufigsten wer-
den Verdauungsstörungen dieser oder jener
Art, auch vielleicht kolikartige Schmerzen im
(Gefolge derselben auftreten. (Bei Anwesenheit
von Anthomyienlarven hat man schon förm-
liche choleraartige Zufälle auftreten sehen.) In

ae manchen Fällen zeigen sich daneben noch
Authomyia canicularis. Erscheinungen aus der Gruppe der Sympathien
und Reflexe, bald mehr locale, bald auch allgemeine, wie Convulsionen,
Veitstanz und ähnliche Krankheiten verschiedenen Verlaufes. Es mag
in dieser Beziehung Vieles übertrieben sein, aber daraus erwächst uns

*) Hierher gehört auch folgende Beobachtung von Göze (a. a. O. 8. 71): „Da
mein Kind am 11. Februar 1778 plötzlich starb und Tags darauf seciert wurde, fand
sich nicht weit vom Magen in dem Darm ein grosser Spulwurm, der an der Stelle, wo
er gelegen, einen rothen Entzündungsfleck verursacht hatte“,

**) Von den hier vorliegenden zahlreichen Beobachtungen citire ich bloss eine:
Meschede, Fall von plötzlicher schwerer Erkrankung durch verschluckte Fliegenmaden.
Virchow’s Arch. 1866. Bd. XXVL. S. 300.

Lungenparasiten. 183

noch kein Recht, ein Verhältniss zu läugnen, das durch zahlreiche
Beobachtungen in hohem Grade wahrscheinlich gemacht ist und nach
allen unsern Kenntnissen über die Natur jener Leiden keine Un-
möglichkeit in sich einschliesst*).

Was hier für die Darmwürmer bemerkt wurde, gilt im Wesent-
lichen auch für die Bewohner anderer Organe. Ueberall sind con-
gestive und entzündliche Leiden mit ihren mannigfachen Neben-
wirkungen die nächste Folge des von unsern Thieren ausgehenden
Reizes.

Das bekannteste Beispiel dieser Art bieten uns die in den
Bronchien unseres Hornviehes nicht selten massenhaft vorkommenden
Strongylusformen (Str. mierurus und Str. rufescens beim Rinde, Str.
filaria bei dem Schafe, Str. paradoxus beim Schweine), die eine Ent-
zündung hervorrufen, welche von den afficirten Bronchien aus rasch
auf das zugehörige Lungengewebe übergeht und oftmals einen lethalen
Ausgang nimmt. Filaroides mustelarum (= Spiroptera nasicola Lt.)
bringt sogar die Knochenwandungen der Sinus frontales, in denen sie
lebt, bis auf das Periost zur Resorption, so dass das Schädeldach durch-
löchert wird**). Ebenso bedingt der Parasitismus des Pentastomum
taenioides in der Nasenhöhle des Hundes bei längerer Dauer (nach
Chabert) eine förmliche Caries. In frischen. Fällen bemerkt man frei-
lich nur eine Injection und Auflockerung der Schneider’schen Mem-
bran. In den Lungen wirken die Pentastomen noch viel gefährlicher,
wie schon daraus hervorgeht, dass ich einst eine Schlange (Naja haje)
untersuchte, welche augenscheinlicher Weise an einer Pentastomum-

*) Bei dieser Gelegenheit darf ich wohl die „artige Bemerkung‘ anziehen, die
Göze (a. a. OÖ. S. 27. Anm.) über einen jungen, bald jährigen Hund gemacht hat, der
an Taenia cucumerina litt. „Oft bog er sich, so sagt Göze, durch Krämpfe, welche
‘die Menge der Würmer verursachen mochte, mit dem Rücken und Kopfe dergestalt
zusammen, dass der Bauch Rücken wurde, sahe sich öfters in die Seiten, ritt auf dem
Sande u. s. w., aber in der ganzen Zeit von zween Monaten, dass ich dieses an ihm
bemerkte, hörte ich ihn auch nicht ein Mal bellen. Ich liess ihm hierauf ein drastisches
Purgirmittel beibringen, wodurch ihm ein ganzer Napf voll Bandwürmer mit und ohne
Kopf abging. Er wurde gesund und fing gleich den Tag nach der Cur an zu bellen.
Hat man doch Erfahrungen, dass Kinder von Würmern Jahre lang stumm und taub
gewesen sind. Ich erinnere mich wenigstens des Titels einer Dissertation: de aphonia
ex vermibus.‘‘ Ebenso bemerkt Leisering auf Grund eigner Beobachtungen, dass
Hunde mit vielen Exemplaren von Taenia Echinococcus nicht selten einer Krankheit
verfallen, die ihrer äussern Erscheinung nach völlig der Hundswuth gleicht. Ber.
Veterinärwesen Sachsens, Jahrg. X. S. 87.

**) Vergl. Weijenberg in den Archives]neerlandaises sc. exact. et naturelles.
Ra HEA2S.

184 Blutegel und Fliegenlarven.

Pneumonie gestorben war. Die Lunge zeigte zahlreiche entzündete
Stellen von Handtellergrösse, die im Mittelpunkte je ein mit den
Haken festgekralltes Pentastomum trugen.

Auch der Pferdeegel. (Haemopis vorax) erzeugt, wenn er,
was in wärmern Gegenden, besonders Nordafrika, durchaus nicht
selten geschieht, mit dem Trinkwasser verschluckt wird und dann
in Rachen oder Kehlkopf sich ansiedelt, bei Mensch und Vieh einen
Zustand chronischer Entzündung, der gelegentlich bis zur Kehlkopfs-
schwindsucht sich steigert. Acuter und intensiver noch sind die Ein-
sriffe, welche die Larven der Musca (Lucilia) hominivorax in Rachen
und Nasenhöhle ihrer Träger herbeiführen. So
berichtet Vercamer, ein belgischer Militär- In
arzt, von einem Soldaten in Mexico, dem
schon nach kurzer Zeit diese Thiere mittels
ihrer Mundhaken die Stimmritze zerfressen,
die Gaumenpfeiler zerfetzt und das Gaumen-
segel zerrissen hatten, „wie wenn dieselben
mit einem Locheisen behandelt wären“
(van Beneden). Auch in unsern Gegenden
hat der Arzt nicht selten Gelegenheit die
Zerstörungen zu beobachten, welche der Para-
sitismus der Fliegenlarven, besonders von
Musca vomitoria (Fig. 89) und Sarcophaga
carnaria, in schlecht gehaltenen Wunden und
blennorhoisch affieirten Organen anrichten. Die
Abscesse, welche in den tropischen Gegenden be-
sonders Amerikas durch die Dasselfliege und den we En N
Sandfloh erzeugt werden, dürften hier als ana- yersrössert u. natürl. Grösse.
loge Erscheinung gleichfalls Erwähnung finden.

Ob auch die in neuerer Zeit mehrfach bei Pferden beobachteten
Fälle hierher gehören, in denen die mit einem flechtenartigen Aus-
schlage bedeckte Haut von jugendlichen Nematoden bewohnt war *)
— bei den Negern an der Westküste Afrikas kommt nach O’Neill**)
eine der Krätze ähnliche Hautkrankheit vor, die gleichfalls von jungen
Spulwürmern herrühren soll — muss ich dahin gestellt sein lassen.
Ich selbst habe freilich Gelegenheit gehabt, bei einem kranken Fuchse

*) Hierher die Fälle von Rivolta, il medico veterinario Torino 1868. p. 300 oder
Hering’s Repertor. f. Thierheilk. Jahrg. XXIX. S. 373, so wie Sommer, Oesterr.
Vierteljahrsschrift für Veterinärkunde Bd. XXXIV. S. 175.

*#), Lancet 1875. Febr.

Diagnose der Parasitenkrankheiten. 185

die Existenz solcher Schmarotzer auf der Haut zu constatiren, aber
trotzdem ist mir die parasitäre Natur der Affection zweifelhaft. Und
in diesem Zweifel wurde ich dadurch noch bestärkt, dass ich auf der
eczematischen Haut eines Hundes einst zwischen den Borken zahlreiche
Exemplare von Flohlarven auffand, die doch wohl schwerlich den Aus-
schlag erzeugt, ihn vielmehr bloss als ergiebige Nahrungsquelle be-
nutzt haben.

Ueberblieken wir zum Schlusse noch einmal die Störungen, die
auf die eine oder andere Weise durch unsere Gäste herbeigeführt
werden, so stossen wir dabei auf eine Menge der verschiedenartigsten
leichteren und schwereren Affectionen. Aber nur in wenigen Fällen
bieten diese eine so specifische Combination von einzelnen Zügen,
dass man aus ihnen ohne Weiteres mit einiger Wahrscheimlichkeit
auf die Natur und die Aetiologie derselben zurückschliessen dürfte.
In der Regel sind die Parasitenkrankheiten der Art, dass sie eben
so gut auch durch anderweitige Momente bedingt sein könnten.

Diagnose.

Unter solchen Umständen ist denn eine sichere Diagnose der
Helminthen-Krankheiten in der Mehrzahl der Fälle an den objec-
tiven Nachweis von der Existenz der Parasiten gebunden.

Je nach Vorkommen und Natur der Parasiten kann dieser Nach-
weis auf verschiedene Weise geführt werden. Am einfachsten gelingt
derselbe — wenn wir von den hier kaum in Frage kommenden
Epizoen absehen — bei den Bewohnern des Darms und der übrigen
nach Aussen offnen Organe, nicht bloss, weil diese Thiere häufig von
selbst abgehen oder durch passende Behandlung abgetrieben 'werden,
‚ sondern weiter auch desshalb, weil dieselben mit wenigen Aus-
nahmen zu den geschlechtsreifen Parasiten gehören, die ihre Eier
in meist beträchtlicher Menge an Ort und Stelle ablegen, so dass
sich diese mit Hülfe des Mikroskops in den Dejectionen leicht auf-
finden lassen. Welche Bedeutung in dieser Beziehung namentlich
die Untersuchung der menschlichen Darmexeremente hat, ist bereits
von mehreren Seiten, besonders von Davaine*), Lamb1**) und
Vix***), auch früher schon von Malmsten u. A. hervorgehoben.

*) Mem. soc. biol. 1858. T. IV. p. 188.
**) Prager Vierteljahrsschrift 1859. II. S. 43.
*#*) Allgemeine Zeitschrift für Psychiatrie. 1860. S. 14.

186 Mikroskopische Untersuchung

Es sind unter den menschlichen Helminthen vornehmlich acht
oder (mit Dochmius) neun Arten, die bei derartigen Untersuchungen
in Betracht kommen; drei Bandwürmer: Taenia saginata (Eier in
Fig. 90, h), T. solium (i) und Bothriocephalus latus (k), zwei Saug-
würmer: Distomum hepaticum (f) und D. lanceolatum (g), die beide
in den Gallengängen leben, aus denen die Eier dann erst nachträg-
lich in den Darm übertreten, und vier Spulwürmer: Ascaris lumbri-
coides (a), Oxyuris vermicularis (b, c), Trichocephalus dispar (d), Doch-
mius duodenalis (e). Sie produeiren sämmtlich Eier von so charak-
teristischen Form- und Grössenverhältnissen, dass man dieselben —
wie die nachstehenden Abbildungen zeigen — meist schon bei ober-
Hächlicher Untersuchung auf ihre Mutterthiere zurückführen lernt, Am

Fig. 90,

Fig. 90. Eier von menschlichen Darmwürmern bei 400 maliger Vergrösserung.

a von Ascaris lumbricoides, b, c von Oxyuris vermicularis, d von Trichocephalus dispar,
e von Dochmius duodenalis, f von Distomum hepaticum, g von Dist. lanceolatum, h von
Taenia solium, i von T. saginata, k von Bothriocephalus latus.
schwierigsten ist die Unterscheidung der von den zwei Taenien ab-
stammenden Eier, die fast nur dadurch von einander abweichen, dass
die einen (T. solium) mehr, die anderen (T. saginata) etwas weniger
kugelig, auch im Ganzen etwas grösser sind. Am grössesten, wahre
Riesen, sind die Eier von Distomum hepaticum (0,135 Mm. lang, 0,083
Mm. breit). Sie haben nahezu die doppelte Länge der Eier von Bothrio-

der Exeorete. 187

cephalus latus und Ascaris lumbricoides und die dreifache der übrigen.
Dabei tragen sie, gleich denen von Dist. lanceolatum und Bothrio-
cephalus, an dem einen Pole ein (meist allerdings nur wenig auf-
fallendes) Deckelchen. Die Eier der beiden Tänien sind mit einer
äusserst dicken Schale versehen, die um so mehr in’s Auge fällt, als
sie eine bräunliche Farbe und eine sehr distincete radiäre Zeichnung
hat, die von einem dichten Stäbchenbesatze herrührt. Auch die
Eier von Ascaris lumbricoides und Trichocephalus dispar sind dick-
schaligs; die erstern ausserdem noch von einer meist mit Gallen-
pigment gefärbten höckrigen Eiweissschicht umhüllt, die andern an
den Polen durchlöchert und mit einem Eiweisspfropfe versehen, Der
Eiimhalt zeigt gleichfalls mancherlei Verschiedenheiten, indem er bald
noch unverändert ist, wie in der Mehrzahl der Fälle, bald in der
Dottertheilung betroffen wird (Dochmius), bald auch schon einen
Embryo darstellt (Taenia solium und T. saginata, auch Oxyuris, nur
_ dass derselbe hier in der Regel erst unvollständig (Fig. 90, b) ent-
wickelt ist).

Dass man aus der Menge der Eier bis zu einem gewissen
Grade auch auf ein mehr oder minder massenhaftes Vorkommen
der Würmer zurückschliessen kann, braucht kaum besonders hervor-
sehoben zu werden, doch muss man dabei in Anschlag bringen,
dass die Fruchtbarkeit der einzelnen Formen keineswegs die gleiche
ist. Ueberdiess werden die Eier um so leichter, also auch häufiger
aufgefunden, je weniger weit der Wohnsitz der Parasiten von dem
After entfernt ist, da sie in diesem Falle, statt mehr gleichmässig
durch den Koth sich zu vertheilen, vornehmlich den obern Schichten
desselber und dem Schleimüberzuge beigemischt sind. Am leichtesten
wird man hiernach die Eier von Oxyuris nachweisen können. Hier-
mit stimmt denn auch u. a. die Angabe von Vix, dass er unter
seinen Oxyuriskranken nicht einen einzigen gefunden habe, bei welchem
nicht das erste mikroskopische Präparat, ja meist das erste Sehfeld
die oft m unzähliger Menge vorhandenen Wurmeier gezeigt hätte.
Wenn übrigens Vix bei dieser Gelegenheit empfiehlt, statt des Kothes
überall nur den Darmschleim zu untersuchen, den man zu diesem
Zwecke mit dem Skalpelstiel, resp. einer Hohlsonde aus dem After
oder auch einer tiefern Stelle des Rectums entnehmen könne, so mag
das wohl für Oxyuris ausreichen, aber weniger für die übrigen, höher
ım Darmkanale lebenden Schmarotzer, deren Eier, wie bemerkt, mehr
dem Kothe selbst inhäriren. Wenigstens dürfte da, wo die Unter-
suchung des Darmschleimes keine positiven Resultate liefert, obwohl

188 Abgang von Darmwürmern.-

der Verdacht einer Helminthiasis vorliegt, auch der Koth nicht un-
untersucht bleiben.

Ueber die Methoden der Untersuchung können wir um so eher
hinweggehen, als sich diese bei der allerdings nicht eben sehr an-
genehmen Arbeit bald von selbst ergeben.

Eine besondere Erwähnung verdient dagegen der Umstand, dass
man gelegentlich auch bei constatirtem Vorkommen von Taenien im
Darm vergebens nach den Eiern sucht. Es hat das seinen Grund
darin, dass diese Thiere ihre Eier nicht einzeln in den Darm ent-
leeren, sondern sie, wie das auch oben (S. 86) bemerkt ist, zugleich
mit den sie umschliessenden Gliedern nach Aussen absetzen. Wenn
man trotzdem hier und da im Kothe des Bandwurmträgers derartige
Eier antrifft, so sind das immer nur solche, die durch eine zufällige
Verletzung der Glieder frei wurden, wie sie namentlich bei stark ge-
fülltem Uterus nicht selten spontan in Folge einer Zusammenziehung -
eintritt. Trichineneier wird man bei derartigen Untersuchungen
nicht erwarten können, da die Embryonen dieser Würmer bekanntlich
schon im Mutterleibe ausschlüpfen und dann alsbald die Wandungen
des Darmes durchbohren. Dafür aber findet man bisweilen die
Mutterthiere selbst, im Ganzen freilich viel seltener, als man — na-
mentlich nach Analogie der Rhabditis stercoralis — bei dem gewöhn-
lich sehr massenhaften Vorkommen im Darme erwarten sollte. Um
diesen Umstand erklärlich zu finden, muss man berücksichtigen, dass
die Trichinen durch ihre schlanke Form befähigt sind, eng an die
Darmzotten sich anzuschmiegen und, zwischen denselben versteckt,
dem Andrange des Kothes sich zu entziehen.

Wie die Rhabditis stercoralis, so lässt sich auch das Balantidium -
(Paramaecium) coli, und zwar beim Menschen so gut wie beim Schweine,
massenhaft mit Hülfe des Mikroskopes im Koth und Darmschleim
auffinden. Dass auf die gleiche Weise auch der Strongylus gigas,
die Filaria sanguinis und das Distomum haematobium aus den Harn-
sedimenten, die Strongylusarten der Luftwege aus den Sputis, das
Pentastomum taenioides aus dem Nasenschleime diagnosticirt werden
kann, versteht sich von selbst, und ist auch theilweise schon er-
fahrungsmässig. festgestellt.

Aber die Bewohner der nach Aussen offenen Eingeweide sind
nicht die einzigen Parasiten, deren Anwesenheit sich durch objectiven
Nachweis ausser Zweifel stellen lässt. So kann man schon durch
Untersuchung der Zunge, besonders deren Unterfläche, bisweilen ohne

Nachweis der Parenchymwürmer, 189

Weiteres die Existenz sowohl von Muskeltrichinen *), wie von Cysti-
cercen**) constatiren, wie man denn auch durch Anwendung des
Augenspiegels im Stande ist, die Insassen des Augengrundes nicht
bloss als solche zu erkennen, sondern auch deren Lage und Wohn-
stätte mit grösster Genauigkeit zu bestimmen***), Wo bei dem
Verdacht der Trichinose die gewöhnlichen Mittel zur Sicherstellung
der Diagnose nicht ausreichen, ist es wiederum das Mikroskop, welches
das entscheidende Wort zu sprechen hat. Es genüst in diesem Falle,
dem Deltoideus oder einem andern leicht zugänglichen Muskel mittels
des Messers oder der Harpune ein Stückchen Fleisch zu entnehmen
und dasselbe der Untersuchung zu unterwerfen.

Auch die sog. Filaria medinensis macht in diagnostischer Beziehung
keine besonderen Schwierigkeiten, namentlich in den spätern Stadien,
wenn das Kopfende des Wurms die Haut bereits durchbrochen hat,
und die lebendige Brut mit dem Secrete der Durchbruchstelle nach
Aussen gelangt. Bei dem Üysticercus des intermusculären Binde-
gewebes ist die Diagnose schon zweifelhafter, da die durch die Haut
hindurch fühlbaren Bälge leicht mit Furunkeln und andern Ge-
schwülsten verwechselt werden könnten. In manchen Fällen liefert
freilich die Art des Vorkommens und der Verbreitung zur Sicherung
der Diagnose genügende Anhaltspunkte. Vollkommen zweifellos aber
wird dieselbe erst durch die Ergebnisse der Exeision und der Acu-
punktur, die nirgends unterbleiben sollte, wo die Erkenntniss des
Uebels (z. B. bei gleichzeitiger Geisteskrankheit) von Werth ist.

Von den übrigen Parenchymwürmern dürfte nur noch der
Echinococcus gelegentlich mit Bestimmtheit nachgewiesen werden
können, und das nicht bloss dann, wenn er, wie es mitunter ge-
schieht, seinen Inhalt durch Lungen oder Nieren oder Darm ent-
leert, sondern auch in andern Fällen, wenn er unter der Form einer
geschlossenen Oyste persistirt. Das diagnostische Mittel ist in solchen

*) Es gelingt das allerdings nur, wenn die Trichinenkapseln bereits verkalkt sind,
die Infection also schon vor längerer Zeit stattgefunden hat.

*#) Schon Aristoteles empfiehlt die Untersuchung der Zunge bei den Schweinen
zur Diagnose der Finnenkrankheit (Histor. animal. Lib. VIII, Cap. 21, N. 3) „AyAaı
d' zioiv ai yahabaocı' Ev Te yao tig yAorınz TO zero Eyovoı udkıora Tag
yuldLac“.

#=*) Man vergl. hierzu besonders die Beobachtungen von v. Gräffe, Journal für
Ophthalmologie. 1857. S. 308 u. a. a. OÖ. Einer spätern Nachricht zufolge (Verhandl.
d. med. Gesellsch. Berlin 1871. S. 96) soll Gräffe über 100 Fälle von Ausenfinnen
beobachtet haben.

190 : Wirkung der

Fällen die Percussion und Auscultation. Die erstere belehrt uns von
der Anwesenheit einer abgesackten und zitternden Wassergeschwulst,
während die zweite uns dieselbe (an dem sogen. Hydatidengeräusche)
als specifische Bildung erkennen und von den übrigen Wasser-
geschwülsten unterscheiden lehrt.

Therapie und Prophylaxe.

Ist nun die Parasitenkrankheit als solche erkannt, dann gilt es
natürlicher Weise nicht bloss die Behandlung der vorhandenen Sym-
ptome, sondern namentlich auch die Erfüllung der Indicatio causalis.
Es gilt die Entfernung der Parasiten, die durch ihre Anwesen-
heit die pathologischen Zustände hervorrufen.

Das Verfahren, das der Arzt zu diesem Zwecke einschlägt, wird
je nach Art und Umständen sehr verschieden sein, auch nicht überall
mit gleicher Leichtigkeit zum Ziele führen. Je zugänglicher das
Organ ist, welches die Parasiten bewohnen, desto sicherer dürfen wir
im Allgemeinen dabei auf Erfolg rechnen.

Am einfachsten erscheint die Entfernung der Epizoen, die ent-
weder auf mechanische Weise, durch Absuchen, oder noch sicherer
und bequemer durch Tödtung mittels geeigneter Medicamente
(Quecksilbersalben, ätherische Oele, Petroleum u. s. w.) vollzogen
wird. Nächst den Bewohnern der Haut dürften im Allgemeinen die
Darmwürmer am leichtesten zu vertreiben sein, obwohl die jedes-
malige Bildung der Haftapparate im Einzelnen hier mancherlei
Unterschiede zur Folge hat. Es sind die sogen. Anthelminthica,
die wir gegen diese Würmer anwenden und in reichlicher Menge
in unserem Arzneischatze verzeichnet finden. Ihre Wirkung ist ent-
weder direct auf die Würmer gerichtet oder zunächst auf die Wan-
dungen des Darms. Der erstern Gruppe scheinen die meisten der
specifischen Wurmmittel anzugehören. Sie wirken, indem sie den
Wurm tödten oder betäuben, ihn vielleicht auch nur in irgend einer
Weise unangenehm afficiren und zur Auswanderung veranlassen,
während die Mittel der zweiten Gruppe durch verstärkte Peristaltik
oder Veränderung der Darmsecrete ihren Einfluss geltend machen.

Wenn wir uns hier auf blosse Andeutungen beschränken, so liegt
der Grund in der Unsicherheit und Lückenhaftigkeit unserer bis-
herigen Kenntnisse über die eigentliche Natur der anthelminthischen
Arzneiwirkungen. Die Experimente von Küchenmeister, der (nach
Redi’s Vorgang) Ascariden und andere Darmwürmer. mit den zu

Anthelminthica, 191

prüfenden Substanzen in directe Berührung brachte, haben dieses
Dunkel bis jetzt nur wenig gelichtet, obgleich sie als erster Versuch,
die vorliesenden Fragen auf rationellem Wege zu erledigen, unsere
volle Anerkennung verdienen.

In den übrigen vegetativen Organen können die Helminthen
meist nur auf indireete Weise durch solche Mittel behandelt werden,
welche die Funktion der afficirten Gebilde erhöhen und besonders
die Absonderungen derselben vermehren. Der Erfolg wird freilich
immer nur zweifelhaft sein, obwohl zu hoffen steht, dass die Würmer
mit dem reichlicher fliessenden Secrete nach Aussen gebracht wer-
‘den. Freilich wird dabei vorausgesetzt, dass dieselben keine allzu
beträchtliche Grösse besitzen. Im andern Falle würde höchstens
die veränderte Beschaffenheit der Umgebung unsere Parasiten zu
eimer selbstständigen Auswanderung veranlassen können.

Gegen die Parenchymwürmer kann die ärztliche Kunst nur dann
etwas ausrichten, wenn sie in oberflächlichen Organen vorkommen,
und auch dann nur auf operativem Wege. So wird bekanntlich die
‚Filaria medinensis aus dem Unterhautzellgewebe des Kranken allmählich
herausgewunden, so auch (wie das in neuerer Zeit namentlich von
v. Gräffe mehrfach geschehen ist) die Augenfinne durch Extraction
entfernt, wie eine eataractische Linse. Ebenso kennen wir zahlreiche
Fälle, in denen der Echinocoecus der Leber und anderer innerer
Organe durch eine glückliche Operation (Oeffnung des Echinococcus-
sackes meist durch Aetzpaste, Anwendung der Electricität nach vor-
hergegangener Acupunctur, Ausspritzung mit Jodtinktur und andern
reizenden Substanzen) beseitigt wurde, aber im Ganzen sind wir
derartigen Parasiten gegenüber ziemlich machtlos. Ein Gleiches gilt
für die Brut der Helminthen, auf deren Wanderungen wir nach
Durchbohrung der Darmwände schwerlich auf irgend eine Weise
einzuwirken vermögen. Hier kann nur die Prophylaxis uns sicher
stellen, und dieser möchten wir in Betreff der Parasitenkrankheiten
überhaupt die grösseste Bedeutung vindiciren, eine grössere jedenfalls,
als man ihr bisher meist beigelegt hat.

Um aber den Anforderungen einer solchen Prophylaxe zu ge-
nügen, müssen wir vor allen Dingen die Mittel und Wege kennen,
durch welche der Import der Parasiten und Parasitenkeime geschieht.
Wir müssen mit andern Worten die Lebensgeschichte der einzelnen
Parasiten erforschen, denn diese ist es allein, die uns in den Besitz
jener Kenntnisse setzt. In dieser Beziehung hat die Helminthologie
noch manche wichtige Aufgabe zu lösen, denn bis jetzt giebt es

192 Aetiologie.

unter den menschlichen Entozoen nur wenige, deren Geschichte und
Schicksale vollständig erschlossen sind. Ueber die Schwierigkeiten
der Lösung wollen wir uns keine Illusionen machen. Es wird noch
lange währen, bevor wir uns eines vollständigen Besitzes werden
berühmen können. Aber das Ziel ist wohl werth, darum zu ringen,
denn es gilt nichts Geringeres, als das Wohl und die Gesundheit
vieler Tausende Wir übertreiben nicht. Schon oben haben wir
Gelegenheit gefunden, auf die Verheerungen hinzuweisen, welche
der Dochmius duodenalis unter den Fellahs Aegyptens anrichtet.
Und Aehnliches kennen wir auch von andern Orten. In Island leidet
nach Angabe von Schleisner und Thorstensen der siebente Theil
der Bevölkerung an der Echinococeusseuche*), und m den Tropen-
gegenden der alten und neuen Welt gehören Helminthenkrankheiten
(Bandwurmleiden, Dracontiasis, Haematurie, Chlorose, Dysenterie u. a.)
zu den häufigsten und verbreitetsten aller Leiden.

Aetiologie.

Leider sind unsere positiven Erfahrungen über die Einwanderung
der menschlichen Helminthen dermalen noch lange nicht ausreichend,
so dass wir uns vielfach noch mit Andeutungen und Inductions-
schlüssen begnügen müssen. Es können die nachfolgenden Bemer-
kungen demnach auch keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen
— aber es möchte so ziemlich Alles sein, was wir bis jetzt in dieser
Richtung hervorzuheben im Stande sind.

Das Hauptresultat unserer frühern Betrachtungen über die Lebens-
geschichte der Helminthen dürfen wir in den Satz zusammenfassen,
dass die weitaus grösseste Mehrzahl dieser Geschöpfe in ihren ver-
schiedenen Zuständen verschiedene Thiere bewohnt. Uebertragen
wir diesen Satz auf die menschlichen Helminthen, so ergiebt sich
daraus die Wahrscheihlichkeit, dass wir einen grossen, ja wahr-

*) Schleissner erklärt die Echinococcusseuche — die auch, wie wir inzwischen
erfahren haben, in Asien und Australien weit verbreitet ist — in Island geradezu für
die häufigste aller Krankheiten. Unter 2600 in den Medicinalberichten aufgeführten
Krankheitsfällen fanden sich 328 Leberkranke und ebenso unter 327 eignen Patienten
deren 57. Nach den Mittheilungen Krabbe’s sind diese Angaben übrigens sehr wenig
genau und keinenfalls auf alle Districte Island’s zu übertragen (Archiv für Naturgesch.
1865. Th. I. S. 114). Krabbe glaubt nach den Aufzeichnungen Finsen’s für den
nördlichen Theil Islands die Zahl der nachweislich an Echinococcus leidenden
Personen auf nur "/— "/s, der Gesammtbevölkerung veranschlagen zu dürfen. Aber
auch das ist immer noch eine sehr beträchtliche Menge.

Statistik. 193

scheinlich den bei Weitem grössten Theil*)unserer Entozoen
von den Thieren beziehen. Voraussichtlicher Weise werden dabei
zunächst diejenigen Thiere in Betracht kommen, mit denen wir in
irgend einer Weise verkehren, vor allen also unsere Haus- und
Schlachtthiere.

Die Richtigkeit unserer Schlussfolgerung ist durch Erfahrung
und Experiment ausser Zweifel gestellt. Die Thiere liefern uns in
der That ein beträchtliches Contingent zu unserer Helminthenfauna,
aber sie liefern es in verschiedenen Zuständen. Die Parasiten, die

*) Eine ausreichende Statistik der menschlichen Entozoen ist selbst für die euro-
päischen Culturstaaten noch ein Desiderat. Erst vor Kurzem sind auf Grund klinischer
Sectionen dazu die Anfänge geliefert: K. Müller, Statistik menschl. Entozoen, Erlangen
1872 (nach den Ergebnissen der Erlanger und Dresdener Klinik) und H. Grib-
bohm, zur Statistik der menschl. Entozoen, Kiel 1877. Es ergiebt sich daraus, dass
bei uns Trichocephalus, Oxyuris und Ascaris die bei Weitem häufigsten Helminthen
sind. In Erlangen fanden sich unter 1755 Leichen 227 mit Ascaris (12,9 °/,), 213 mit
Oxyuris (12,13°/,), 195 mit Trichocephalus (11,11°/,). Ausgeschlossen dabei sind 138
Sectionen Geisteskranker aus der Irrenanstalt, bei denen Rundwürmer stets gefunden
wurden, bald nur eine Art, bald deren mehrere. Dresden (1939 Sectionen) lieferte weit
seringere Zahlen: Ascaris bei 9,1°/,, Oxyuris bei 2,1°,, Trichocephalus bei 2,5°/,.
Gribbohm zählt für Kiel (1117 Leichen) 18,3°/, mit Ascaris, 23,3°/, mit Oxyuris und
32,2°/, mit Trichocephalus, und berechnet die Summe der Parasitenträger im Ganzen
auf 43,5°/,, nach Abzug der Kinder unter !/, Jahr auf 49,8 (bei Weibern 53,8 %/,, bei
Kindern von '/,—15 Jahren 50°/,, bei Männern 46,7 °/,). Die übrigen Parasiten reprä-
sentiren den Rundwürmern gegenüber einen nur kleinen Procentsatz: Pentastomum
denticulatum fand sich unter den 1117 Fällen 12 Mal, Cysticercus cellulosae 6 Mal,
Echinococcus 3 Mal, Taenia saginata 2 Mal, Taenia solium und Trichina je 1 Mal.
Ich füge weiter noch hinzu, dass unter den 3694 Sectionen von Müller 17 Fälle
von Taenia solium, 5 von T. saginata, 36 von (Cysticercus cellulosae, 9 von
Echinococeus vorkamen. (In Göttingen fand Förster von 639 Leichen 3 mit Echino-
coccus und 4 mit ÖOysticereus.) Nach Daconta (Zeitschrift für Epidemiologie, Th. I)
entfällt in Thüringen ein Bandwurmträger auf 3315 Einwohner, in den Physikatsbe-
zirken Eisenach, Apolda, Jena und Weimar aber schon auf 486. Für die Stadt Hannover
hat man sogar 2°/, Bandwurmkranke berechnet. Den Bothriocephalus latus fand Cruse
in Dorpat (Dorp. med. Zeitung Bd. II. S. 315) bei 482 Sectionen in 6°), (Ascaris
lumbricoides in 9,9°/,). Zur Vergleichung mit diesen Angaben bemerke ich, dass
Krabbe in Kopenhagen und Umgegend unter 500 Hunden 336, d. i. 67°/, mit Hel-
minthen besetzt sah. Ascaris marginata fand sich bei 24°/,, Taenia marginata bei 14,
T. cucumerina sogar bei 48. Die übrigen Helminthen kamen beträchtlich seltener vor:
Taenia Ooenurus bei 1°/,. T. serrata bei 0,2, T. Echinococcus bei 0,4, Bothriocephalus
sp. bei 0,2, Dochmius trigonocephalus bei 2°/,. (Recherches helminthologiques, Copen-
hague 1866, p. 3.) Anders war es in Island, wo Krabbe bei 100 Hunden 75 Mal die
Taenia marginata, 18 Mal die T. Coenurus, 28 Mal die T. Echinococcus, 57 Mal T.
eucumerina, 21 Mal Taenia lagopodis, 5 Mal Bothriocephalus und nur 2 Mal Ascaris

marginata traf. Helminthenfrei waren in. Island bloss 7 Hunde.. Ibid. p. 21.
lLeuekart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten. 13

194 Bezugsquellen der menschlichen Parasiten.

wir durch unser Schlachtvieh erhalten, gehören, wie der gemeine
Bandwurm und die Trichine, zu den ausgebildeten Darmwürmern.
Wir beziehen dieselben im Larvenzustande, den Bandwurm als Finne,
die Trichine als eingekapselten Muskelwurm, beide vorzugsweise vom
Schweine — es gilt das freilich in Betreff des Bandwurmes nur für
die Taenia solium, denn die Taenia saginata erhalten wir von dem
Rinde — während die Hausthiere uns zumeist mit den Eiern und Em-
bryonen ihrer Entozoen beschenken, die dann in unserem Leibe ge-
wöhnlich nur zu Larvenzuständen sich ausbilden.

Unter den Thieren letzterer Art ist vor allen andern der Hund
als Hauptlieferant zu nennen. Er ist es, der uns mit dem Pen-
tastomum denticulatum, mit dem Cysticercus tenuicollis*) und na-
mentlich auch dem Echinococceus versieht, indem er die reifen Eier
seines Pentastomum taenioides, seiner Taenia marginata und T. Echi-
nococeus auf irgend eine Weise bei uns einschmuggelt.

Die Art der Infeetion ist je nach Umständen und Zufall eine
verschiedene. Es wäre vergebliche Mühe, hier alle überhaupt denk-
baren Möglichkeiten aufzuzählen, aber auf Einiges dürfen wir doch
aufmerksam machen. Die Eier des Pentastomum taenioides, die mit
dem Nasenschleime nach Aussen gelangen, werden wohl meist durch
das Schnüffeln und Lecken des Hundes übertragen. Sie werden auf
unsere Hände, auch vielleicht direct auf Nahrungsstoffe, wie Brod
und Salat, oder auf Gegenstände abgesetzt, deren wir uns beim Essen
und Trinken bedienen. Auf dieselbe Weise können, besonders durch
Verunreinigung unserer Geschirre und Nahrungsstoffe, auch die Eier
und Embryonen der Hundetänien bei uns importirt werden, und das
um so leichter, als statt der isolirten Eier in der Regel die träch-
tigen Thiere (resp. Glieder) von dem Helminthenträger abgehen,
die nicht bloss die Fähigkeit einer selbstständigen Bewegung besitzen,
sondern auch wegen der klebrigen Beschaffenheit ihrer Körperober-
fläche zu mancherlei seltsamen Verschleppungen Veranlassung geben.
Auch das Trink- und Waschwasser mag in manchen Fällen die Eier
dieser Thiere auf uns übertragen.

Uebrigens darf man nicht glauben, dass der Parasitismus der-
artiger Jugendzustäinde bei dem Menschen beständig von einem
fremden Import herrühre. Es kommt auch vor, dass der Mensch
sich selber ansteckt. Ganz constant geschieht das bei den

*) Krabbe hält übrigens das Vorkommen des Gyst. tenuicollis bei dem Menschen
für zweitelhaft (Ugeskrift for Laeger 1862. Bd. 37; N. 5).

Selbstansteckune. 195

Trichinen, deren Embryonen, wie wir wissen, frei in dem Darmkanale
ihrer Träger geboren werden und von da aus ohne Weiteres in die
Muskeln auswandern, um hier in die bekannten Binnen-Würmchen
zu wachsen. Auch mit den Embryonen seiner Taenia solium kann
sich der Mensch inficiren, wenn er die reifen Glieder oder auch bloss
deren Eier in den Magen bringt. Dass eine solche Infection direct
vom Darme aus geschieht, wie man wohl behauptet hat (Küchen-
meister), halte ich desshalb für unmöglich, weil das Ausschlüpfen
der Embryonen eine Auflösung der Eihülle voraussetzt, wie sie wohl
im Magen, aber nach allen unsern bisherigen Erfahrungen niemals
im Darme vor sich geht. Auch das Experiment widerlegt die
Küchenmeister’sche Vermuthung. In zwei Fällen, in denen es
mir gelang, einem jungen Kaninchen die Eier von T. serrata mittels
einer feinen Spritze nach Eröffnung der Bauchdecken in den Darm
zu bringen, blieben die Versuchsthiere ohne Finnen*). Verhielte es
sich anders, so würde unstreitig auch ein Jeder, der an Taenia solium
leidet, zugleich finnig sein müssen, was doch bekanntlich nicht der
Fall ist. Wenn wir trotzdem aber gerade bei solchen Individuen
vielfach Finnen antreffen, die an dem Bandwurm leiden oder gelitten
haben, so rührt das daher, dass der Import von Eiern oder Gliedern
bei Anwesenheit eines Bandwurmes im eignen Körper viel leichter
ist, als dann, wenn diese von einem andern Träger bezogen werden
müssen. Ich will hier — von andern nahe liegenden Möglichkeiten
abgesehen — nur darauf hinweisen, dass ein Bandwurmkranker leicht
in Gefahr kommt, durch Erbrechen einen Theil seines Wurmes oder
auch nur einige wenige Glieder in den Magen zu überführen, dass
er ferner im Schlafe, wenn die Glieder, wie es nicht selten geschieht,
einzeln für sich abgehen und an dem Körper emporkriechen, durch
Abwischen mit der Hand oder auf andere Weise leicht unbewusst
eine Uebertragung in den Mund und Magen vermitteln kann.

Die Muskeltrichinen und Finnen sind übrigens keineswegs die
einzigen Entozoen, die der Mensch von sich selbst bezieht. Die Ver-
muthung allerdings, dass auch der Echinococeus diesen Autochthonen
zugehöre (Küchenmeister), hat sich als irrthümlich erwiesen, da
die Taenia, deren Jugendform dieselbe darstellt, bei dem Menschen

*) Dieses Experiment, von welchem Küchenmeister noch heute (Parasiten 2. Aufl.
S. 115 Anm.) die endliche Entscheidung über die von mir „unbewiesen angezweifelte“
— soll wohl heissen als unbewiesen angezweifelte — ‚Möglichkeit des Ausschlüpfens der
Brut im untern Darmkanale‘“ erwartet, ist längst — hereits vor 15 Jahren! — gemacht.

12%
{9}

196 Verkehr mit Mensch

nicht vorkommt*), aber dafür haben wir inzwischen**) in der
Oxyuris vermicularis einen Wurm kennen gelernt, dessen Uebertragung
sehr gewöhnlich durch eine Selbstinfection geschieht. Die Eier, die
unter geeigneten Umständen (bei Einwirkung einer Temperatur von
30° R.) schon in wenigen Stunden einen entwicklungsfähigen Embryo
ausscheiden und allenthalben in der Umgebung der mit dem Wurme
behafteten Personen verbreitet sind, nicht selten auch massenhaft am
Leibe selbst gefunden werden, gelangen gar häufig auf diese oder
jene Weise, meist mittels der Hände, zurück in den Darm, in dem
die Embryonen dann ausschlüpfen und rasch zur Geschlechtsreife
gelangen. Auf der Leichtigkeit dieser Selbstinfection und der stets
andauernden Fortzüchtung beruht vornehmlich die Hartnäckigkeit
des Oxyurisleidens und die Schwierigkeit der Radicalcur, die so
gross ist, dass man früher an die Möglichkeit dachte, es möchten
sich die Eier, wie bei Rhabditis stercoralis, ohne Weiteres wieder im
Darme des Trägers zu geschlechtsreifen Formen entwickeln.

Gleich dem Madenwurme wird auch der Trichocephalus dispar
und nach Davaine’s Vermuthungs, die freilich keineswegs fest-
steht, selbst die Ascaris lumbricoides in Gestalt embryonenhaltiger
Eier in den Menschen eingeschmuggelt. Aber die Uebertragung ge-
schieht hier nicht so direct, wie bei Oxyuris, da zwischen dem Ab-
legen der Eier und der Uebertragung in der ‚Regel ein Zeitraum
_ vieler Monate liegt, während deren die Eier natürlich die verschieden-
artigsten Verschleppungen erlitten haben. Es ist auch nicht gerade
nöthig, dass es der Mensch war, der diese Eier lieferte, denn die
genannten Würmer finden sich beide auch bei dem Schweine, ob-
wohl sie in diesem nicht selten als besondere Species (Trichocephalus
crenatus, Ascaris suillae) in Anspruch genommen sind.

Nach den voranstehenden Erfahrungen haben wir natürlich kein
Recht mehr, unsere Hausthiere allein für den Import von Helminthen-
eiern in unseren Körper verantwortlich zu machen. Zum Theil sind

*) Die gegentheilige Angabe beruht auf einer Verwechselung der Taenia nana
v. Sieb., die in der That ein menschlicher Helminth ist, mit T. Echinococcus v. Sieb.
(— Taenia nana van Beneden). Die Art und Weise, wie Küchenmeister diese
Verwechslung benutzt, mir einen Vorwurf zu machen (Parasiten, 2. Aufl. S. 163 Anm.)
ist übrigens zu eigenthümlich, als dass ich es mir versagen könnte, darauf hinzuweisen,
und den Leser zu bitten, die harmlosen — rein sachlichen — Bemerkungen zu lesen,
welche (Parasiten, Bd. I. S. 341) unserm Autor Gelegenheit gaben, seiner Stimmung
segen die „Herren Zoologen‘ Ausdruck zu geben.

#*) Vergl. Leuckart, Parasiten, Bd. II. S. 221.

und Thier. 197

wir selbst die Schuldigen. Wir infieiren unsern eignen Leib, wir
infieiren gelegentlich auch den unserer Mitmenschen, ganz wie es
die Thiere thun, mit welchen wir verkehren.

Bei den voranstehenden Bemerkungen haben wir zunächst nur
die Entozoen im Auge gehabt. Aber diese sind bekannter Maassen
nicht die einzigen Parasiten, die wir durch äussern Verkehr von
Thier und Mensch beziehen. In einem noch höhern Grade silt solches
für die Epizoen, deren Uebertragung ausschliesslich auf diesem Wege
vor sich geht. Läuse, Flöhe, Milben — sie alle bekommen wir nur
durch einen mehr oder minder directen Verkehr von fremden Indi-
viduen und Thieren, und zwar in allen Formen, nicht bloss als Eier,
sondern mehr noch und häufiger als ausgebildete, legereife Geschöpfe.

Dass es auch Entozoen giebt, die als ausgebildete Thiere über-
wandern, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich. Küchenmeister
hat solches allerdings für den Madenwurm angenommen und nament-
lich behauptet, dass derselbe durch Zusammenschlafen von einem
Individuum dem andern mitgetheilt werde. Da der genannte Wurm
zu Zeiten, besonders Abends, spontan aus den After auswandert und
in der feuchten Umgebung desselben sich verbreitet — ich sah einst
einen Kranken, bei dem die Madenwürmer während eines nächtlichen
Schweisses bis zwischen die Schultern emporgestiesen waren *) —,
hat diese Annahme auf den ersten Blick auch Manches für sich,
allein die Ueberwanderung könnte doch nur per anum vor sich
gehen, und das setzt von vorn herein schon Verhältnisse voraus, die
nur als exceptionell erscheinen. Nachdem wir inzwischen auch eine
bessere Einsicht in die Lebens- und Entwicklungsgeschichte des
Madenwurmes gewonnen haben, ist die Annahme Küchenmeister’s
— die überdiess niemals direct geprüft wurde — ziemlich obsolet
und unnöthig geworden.

Obwohl die Zahl der Parasiten, die wir nach den vorstehenden
Mittheilungen durch den bloss äusserlichen Verkehr mit Mensch und
Thier erhalten, keineswegs gering ist, so wird sie doch um ein Be-
trächtliches noch von jenen übertroffen, welche wir mit Speise und
Trank in uns einführen. Das Schlachtvieh, dessen Fleisch wir ge-
niessen, beherbergt, wie wir wissen, eine ganze Anzahl jugend-
licher Helminthen (Fig. 91 und 92), die erst in dem menschlichen

*) Micheison beschreibt einen Fall (Berl. klin. Wochenschrift 1877. N. 33), in
dem die Oxyuriden die pathologisch veränderte Schenkelbeuge eines Knaben als
Wohn- und Brutstätte benutzt hatten. Vergl. hierzu die oben (S. 184) angezogenen
Beobachtungen über das Vorkommen von Nematoden auf der kranken. Haut.

198 Infection

Darme ihre volle Ausbildung erreichen. Vom Schweine beziehen wir
die Trichinen und die Taenia solium, vom Rinde die Taenia saginata,
und zwar genau in derselben Weise, wie die Katze von der Maus
ihren Bandwurm (Taenia crassicollis) bezieht, und die Maus von
dem Mehlwurme ihre Spiroptera. Gilt es doch in Betreff der hel-
minthologischen Beziehungen zwischen den Thieren, wie schon früher
(S. 107) bemerkt ist, als erstes und allgemeinstes Gesetz, dass der
Fleischfresser mit seiner Beute zugleich einen grossen Theil seiner
Entozoen in sich aufnimmt. Doch nicht nur die direct zu Nahrungs-
zwecken genossenen Thiere sind es, die ihre Entozoen an andere

Fig. 91. Finniges Schweinefleisch (nat. Grösse).
Fig. 92. Trichiniges Schweinefleisch (45 Mal vergrössert).

(Geschöpfe abliefern, sondern auch jene, die zufällig mit der Nahrung
verschluckt oder sonst irgendwie in den Darm übertragen werden.
Es sind namentlich die Pflanzenfresser, bei denen diese Art des Im-
portes vorwaltet (S. 108). Aber sie sind es nicht allein, denn auch
der Mensch, der freilich semer Nahrung nach dem Pflanzenfresser
kaum weniger nahe steht, als dem Fleischfresser, ja selbst das Raub-
thier, das die Pflanzenkost verschmäht, ist gegen diesen zufälligen
Import nicht gesichert.

Doch betrachten wir zunächst die Uebertragung der Para-
siten durch die Fleischspeisen.

durch Fleischgenuss. 199

Wo das Fleisch in rohem Zustande genossen wird, wie bei den
Abyssiniern und andern Nationen, da bedarf die Möglichkeit dieser
Uebertragung keines besondern Nachweises. Die mit dem Fleische
verschluckten Helminthen entwickeln sich eben so sicher und con-
stant, wie bei unsern Versuchsthieren — vorausgesetzt natürlich,
dass sie in dem neuen Wirthe die Bedingungen ihrer Weiterbildung
vorfinden und bei der mechanischen Behandlung der Speise unver-
letzt geblieben sind. Auf diese Weise erklärt es sich zur Genüge,
dass die Taenia saginata unter den vornehmlich von rohem Rind-
fleisch sich ernährenden Abyssiniern bei Jung und Alt gefunden wird
und auch nach kurzer Zeit die Europäer heimsucht, sobald dieselben
a P’Abyssinienne zu leben anfangen.

Anders aber verhält es sich bei den Culturvölkern, bei denen
die Sitte, das zur Nahrung bestimmte Fleisch zu kochen oder sonst
eulinarisch zu behandeln, der Gefahr einer Ansteckung mit jugend-
lichen Helminthen eine gewisse Grenze setzt. Aber der Schutz, der
dadurch geboten wird, ist nur ein bedingter.

Zunächst ist hier der Umstand zu berücksichtigen, dass der
Einfuhr derartiger Parasiten trotz der allgemeinen Verbreitung jener
Sitte immer noch gewisse Nebenwege often stehen. Das rohe Fleisch
wird von den Aerzten in manchen Krankheiten als kräftiges Nah-
rungsmittel verordnet, es wird bei der Zubereitung gewisser Speisen
(besonders der Würste und Klösse) vor dem Kochen von Schlächtern,
Köchinnen und Hausfrauen auf seinen Salz- und Pfeffergehalt ze-
prüft, es bildet in diesem Zustande sogar ein Lieblingsessen vieler
Personen und ganzer Gesellschaftsklassen (der Arbeiter in den nord-
deutschen Fabrikbezirken). Dazu komint, dass wir aus dem Metzger-
laden Wurst und Schinken beziehen, die mit helminthenhaltigen
Fleischtheilen und lebenden Helminthen verunreinigst sein können.
Durch solche zufällige Verunreinigungen wird namentlich die Schweine-
finne (resp. deren Kopfzapfen) nicht selten eingeschmusgelt, zumal
die Metzger bei dem bestehenden Verbote des Verkaufs von finnigem
‚Schweinefleische eifrigst bemüht sind, die Parasiten überall, wo sie
zu Tage treten, mit Messer und andern Instrumenten zu entfernen.
Wo in den Bürgerfamilien die Sitte des Einschlachtens existirt, wie
im nördlichen Deutschland, eventuell also Parasiten in Küche und
Vorrathskammer gefunden werden, da giebt es natürlicher Weise
noch mancherlei andere Möglichkeiten der Verschleppung und des
Imports. Freilich wird man vielleicht einwenden, dass eine Finne
kaum übersehen werden könne, also auch schwerlich verschluckt

200 Einfluss

werde, allein zur Entwicklung des Bandwurmes genügt schon der
Kopf, der sich leicht im Ganzen abtrennt und in diesem Zustande
kaum ohne nähere Untersuchung von einem Fettklümpchen zu unter-
scheiden ist.

Aber auch die culinarische Behandlung des Fleisches, selbst das
Kochen und Braten, gewährt nicht immer und überall genügenden
Schutz gegen eine Infection mit Helminthen. Man hat das gelegent-
lich schon früher behauptet und sich dabei auf Beobachtungen be-
rufen, denen zufolge in gekochten und gebackenen Fischen gelegent-
lich noch lebende Eingeweidewürmer, (meist Ligula*), bisweilen auch
die sog. Filaria**) piscium) gefunden worden seien. Die zur Prüfung
dieser Angaben von Pallas***) und Bloch?) vorgenommenen Ex-
perimente — man kochte die Würmer bald allein, bald noch in
ihren (meist freilich nur kleinen) Wirthen — ergaben s. Z. aller-
dings nur zweifelhafte Resultate, allein heute können wir die Richtig-
keit derselben unmöglich noch länger bezweifeln. Nachdem durch
die zuerst von mir im Jahre 1860 angestellten und in der ersten
Auflage meines Parasitenwerkes veröffentlichten Versuche der Beweis
geliefert war, dass das trichinige Fleisch bei landesüblicher Behand-
lung eben so wenig durch blosse Salzung, wie durch Räucherung —
ich liess dasselbe zu Salzfleisch, Rauchwurst und Schinken verarbeiten
— vollständig desinfieirt werde, hat das Experimenttr), wie die Beob-
achtung in eleicher Weise dazu beigetragen, den Glauben an die
Unschädlichkeit unserer Fleischspeisen gründlich zu zerstören. Es
ist das natürlich nicht dahin zu verstehen, dass Hitze und Rauch
(resp. Holzessig) und Salz auf die im Fleische vorhandenen Para-
siten ohne alle Einwirkung blieben. Durch direete Anwendung kann

*) Hierher u. a. ein Fall von v. Rosenstein (Kinderkrankheiten, 3. Aufl. 1774.
S. 445), der einen solchen Wurm lebend in einem gekochten Brassen fand.

*#) Ein solcher Fall ist mir vor vielen Jahren von meinem inzwischen verstorbenen
Vreunde Dr. Krüger in Braunschweig mitgetheilt. Ein mässig grosser Dorsch, der
gekocht auf den Tisch kam, enthielt in seinem Fleische viele Dutzende lebendiger
Filarien.

###) Neue nord. Beiträge. Bd. I. St. 1. S. 98.

+) Abhandl. von der Erzeugung der Eingeweidewürmer. Berl. 1782. S. 3.

++) Man vergl. hierüber u. A. Küchenmeister, Haubner und Leisering.
Berichte über das Veterinärwesen im Kgr. Sachsen 1862, S. 188, Rupprecht, die
Trrichinenkrankheit 1864, S. 112, Fürstenberg, Wochenblatt der Annalen der Land-
wirthschaft 1864, N. 30, 8. 274, Kühn, Mittheilungen des landw. Institutes, Halle
1865. S. 1-84, Perroncito, sulla tenacita di vita del Cisticerco in Annali Accad,
Agricoltur. di Torino Vol. XIX, 1876 und Vol. XX, 1877.

der culinarischer Behandlung. 201

man vielmehr leicht die Ueberzeugung gewinnen, dass die betreffenden
Agentien sammt und sonders — wenn auch in verschiedenem Grade
— für unsere Würmer pernitiös sind, aber gleichzeitig stellt sich
dabei die weitere Thatsache heraus, dass die Einwirkung eine be-
stimmte Intensität besitzen und eine bestimmte Zeit hindurch an-
dauern muss, wenn die Würmer absterben sollen. So gehen die
Trichinen erst dann zu Grunde, wenn eine Temperatur von 50 bis
55° R. auf sie einwirkt — aber die Wärme, die wir beim Braten
und Kochen zu erzielen pflegen, bleibt im Innern des Fleisches nicht
selten, und unter Umständen (bei kürzerer Behandlung und grössern
Fleischmassen, die im Innern oft noch blutig sind) sehr beträchtlich
hinter dieser Höhe zurück, so dass dann natürlich Keimkraft und
Leben der Insassen nur wenig gelitten haben. Und kaum anders
verhält es sich mit gewissen (kalten) Formen der Räucherung: wir
wissen von zahlreichen und schweren Erkrankungen, die durch den
Genuss von Schinken und Cervelatwurst erzeugt sind. Die Gefahr
aber, die von solchen Speisen droht, ist um so grösser, als die
Triehinen in den so conservirten Fleischmassen viele Monate lang
lebendig bleiben.

Ich darf übrigens bei dieser Gelegenheit wohl hinzufügen, dass
die Trichinen auch unter ihres Gleichen eine ungewöhnliche Wider-
standskraft gegen äussere Einflüsse besitzen. Nicht bloss, dass sie zur
Sommerzeit im faulenden Muskel noch Wochen lang lebendig bleiben,
auch gegen Kälte und Frost verhalten sie sich im höchsten Grade
unempfindlich. In der strengsten Januarkälte liess ich (bei — 16
bis 20° R.) eine Portion Trichinenfleisch drei Tage und drei Nächte
lang im Freien, um es dann später, nach dem in kaltem Wasser vor-
genommenen Aufthauen, an ein Kaninchen zu verfüttern. Ich er-
wartete kaum ein Resultat und war höchlichst erstaunt, als ich nach
Ablauf dreier Wochen das bis dahin wenig beachtete Thier ab-
gemagert und gelähmt wiedersah und mich nach dem acht Tage
später eintretenden Tode davon überzeugte, dass es durch und durch
trichinisirt war.

Die voranstehenden Bemerkungen lassen schon vermuthen, dass die
für die Trichinen constatirten Verhältnisse nicht ohne Weiteres auch
auf die übrigen Fleischwürmer übertragen werden dürfen. In der That
sterben auch die Cysticercen schon bei einer Temperatur von 40° R.*),

*) So wenigstens nach den Experimentaluntersuchungen von Perroncito, deren
Resultate mit meinen (neuern) Erfahrungen übereinstimmen. Lewis bestimmt die zum
Absterben der Cysticercen nöthige Wärme auf 50. Pellizari sogar auf 54° R.

202 Höhere und

also beträchtlich früher, als die Triehinen. Ebenso ist auch ihre
Lebensdauer ın den Fleischwaaren kürzer, so dass sie vielleicht nur
selten über 4—5 Wochen hinausreicht. Trotzdem aber ist natürlich
auch hier die Möglichkeit einer Ansteckung gegeben — für die Tae-
nia saginata sogar um so leichter, als das Rindfleisch auch nach
vorausgegangener culinarischer Behandlung sehr häufig in noch halb-
rohem Zustande genossen wird.

Zur Beruhigung unserer Leser dürfen wir übrigens die Bemerkung
nicht unterdrücken, dass die Ansteckung mit gekochtem und ge-
räuchertem Fleische im Ganzen nur selten ıst, die Parasiten mit
andern Worten in der bei Weitem srössern Mehrzahl der Fälle
durch die gewöhnliche Behandlung unserer Fleischwaaren abgetödtet
werden. Und das gilt ebensowohl für die Trichinen, als die Finnen,
wie die Ergebnisse der Statistik mit Bestimmtheit nachweisen. So
werden in Leipzig — nach officiellen Mittheilungen — des Jahres
über 30,000 Schweine verzehrt, von denen nach den Ergebnissen der
Trichinenuntersuchungen in Braunschweig (die das bis jetzt gün-
stigste Verhältniss ergeben haben, 1 Triehinenschwein auf 5000 Stück)
mindestens 6 trichinös sind. Wir würden also, falls die Parasiten
nicht durch die Küchenbehandlung unschädlich gemacht würden, des
Jahres an 6 Trichimenepidemieen zu gewärtigen haben, während in
Wirklichkeit deren seit 1860 — von einzelnen sporadischen Fällen
abgesehen — nur eine grössere (Winter 1877) und eine kleinere zur
Beobachtung gekommen ist. In Schweden, wo an manchen Orten
1°/, der Schweine trichmig ist, kennt man die Trichinose überhaupt
nur als eine sporadische Krankheit und auch in dieser Form nur
selten *).

Wenn wir bei unserer Darstellung bisher nur das Schwein und
Rind im Auge hatten, so erklärt sich das durch den Umstand, dass
diese das wichtigste Schlachtvieh der Culturvölker abgeben und nach
unsern dermaligen Kenntnissen auch zumeist als Helminthenträger
in Betracht kommen. Uebrigens wissen wir zur Genüge, dass wir
uns auch durch andere Fleischspeisen mit Helminthen infieiren
können. So beherbergt z. B. die Ziege (wenngleich lange nicht so
häufig, wie das Rind) die Finne der Taenia saginata, das Schaf und
Reh gelegentlich die der Taenia solium. Ebenso finden wir die Tri-
chinen in dem Fleische der Marder, Füchse, Ratten und Hamster, die
hier und da gleichfalls genossen werden. Die Behauptung Herbst’s

*) Vergl. Leuckart, Parasiten, Bd. II. S. 590,

niedere Thiere als Helminthenlieferanten, 203

freilich, dass auch die Tauben und andere Vögel mit Muskel-Trichinen
behaftet seien, beruht auf einem Irrthum. Wir kennen bis jetzt
überhaupt keinen Vogel, der den Menschen mit Helminthen zu infi-
ciren vermöchte. Auch unsere Flussfische sind ziemlich unverdächtig,
da die Vermuthung, dass sie (besonders die Salmoniden) uns den
Bothriocephalus latus brächten, im Laufe unserer Untersuchungen sehr
unwahrscheinlich geworden ist*). Ob das freilich für die Fische ins-
gesammt gilt, darf bezweifelt werden. So lebt z. B. in Grönland
ein zweiter Bothriocephalus (B. cordatus), der immerhin durch Fische
importirt werden könnte. Er findet sich nicht bloss bei den Men-
schen, sondern auch den Hunden, die von den Eskimos bekanntlich
vorzugsweise mit rohen und getrockneten Fischen gefüttert werden.
Jedenfalls sind es Wasserthiere, die den Jugendzustand der mensch-
lichen Bothriocephalen beherbergen, wie wir das mit aller Bestimmt-
heit schon aus dem Flimmerkleide, mit dem die Embryonen derselben
eine Zeit lang umherschwimmen **), entnehmen können.

Auch die Leberegel erhalten wir wahrscheinlicher Weise durch
Wasserthiere, nur, dass es in diesem Falle vermuthlich Schnecken
sind, die uns dieselben liefern. Natürlich spielt beim Import hier
wiederum der Zufall seine Rolle. Wissentlich werden wir eben so
wenig eine lebende Schnecke verzehren, wie eine Finne. Aber wie
leicht versteckt sich ein solches Thier zwischen Salat und andern
Vegetabilien, die wir roh geniessen, besonders wenn diese — man
denke etwa an die Brunnenkresse u. s. w. — an feuchten Stellen
gewachsen sind. Ebenso können wir auch mit andern Pflanzenstoffen,
mit Wurzeln, Fallobst u. dergl. gewisse kleine Thiere, wie Würmer
.und Insekten, verschlucken, ohne sie zu bemerken, und durch sie
dann gleichfalls den einen oder andern Parasitenkeim beziehen. Wo

*) Vermuthlich sind es kleine Würmer (Naiden) oder Krebse (Cyclopiden), mit
denen der Import des Bothriocephalus latus geschieht.

**) Die Behauptung von Knoch (Virchow’s Arch. 1862, Bd. XXIV. S. 453 u. s. w.),
dass der Bothriocephalus ohne Zwischenwirth zur Entwicklung komme, ist — trotz des
versuchten Experimentalbeweises — im höchsten Grade unwahrscheinlich. (Vergl.
Leuckart, Parasiten, Bd. I. S. 761 u. Bd. I. S. 367.) Ebenso bedarf die früher
_ gelegentlich geäusserte Vermuthung, dass die in manchen Gegenden verbreitete Sitte,
den Salat mit dem flüssigen Inhalte unserer Dungstätten zu begiessen, den Import
von Bothriocephaluseiern zur Folge habe, die dann im Darmkanale ohne Weiteres zu
einem Bandwurm auswüchsen, heute um so weniger einer Widerlegung, als die
in den Dungstätten vorhandenen Helmintheneier überhaupt nur selten noch in keim-
fähigem Zustande sein dürften. Andernfalls könnte man daran denken, dass auf diese
Weise gelegentlich die Eier der Taenia solium den Menschen finnenkrank — nicht,
wie man öfters liest, bandwurmkrank — machten.

204 Uebertragung durch Wasser und Vegetabilien.

derartige Geschöpfe gar als Speise oder Leckerbissen genossen wer-
den, wie das besonders bei den Naturvölkern geschieht, da öffnen
sich der Infection natürlich noch weitere Wege. Wir kennen freilich
bis jetzt erst wenige Beispiele, die eine derartige Uebertragsung mit
Sicherheit nachweisen — hierher gehört namentlich die Infection mit
Taenia cucumerina, die bei Kindern durchaus nicht selten ist und
durch die Hundeläuse (Trichodectes) vermittelt wird, in denen die
Jugendzustände des Wurmes schmarotzen *) — allein wir dürfen wohl
annehmen, dass auf diese Weise gar mancher sonst vielleicht nur
selten und nur in gewissen Gegenden bei dem Menschen vorkommende
Schmarotzer seinen Eingang findet.

Auch das Trinkwasser giebt unter Umständen Gelegenheit zur
Ansteckung mit Helminthen. So besonders da, wo es aus Teichen
und Tümpeln geschöpft wird, die von zahlreichen kleinen Thieren
bewohnt sind oder die Abfälle organischen Lebens enthalten. Die
mit dem Wasser verschluckten Krebschen (Cyelopen) liefern den
Medinawurm, der nach Fedschenko in diesen Thieren seine frühern
Entwicklungszustände verbrinst**). Und neben den Helminthen-
trägern finden sich in diesen Wässern hier und da auch die freien
Jugendformen gewisser Helminthen, wie z. B. die von Dochmius
duodenalis, die mit dem Trunke dann gleichfalls m den Darm ge-
langen und hier sich ansiedeln ***).

Wenn die ältern Aerzte den Genuss von Obst und rohen Vege-
tabilien als ätiologisches Moment für bestimmte Formen der Hel-
minthiasis hervorhoben, so ist das in gewissem Sinne, wie wir jetzt
wissen, vollkommen gerechtfertigt. Aber, wie gesagt, nur in gewissem
Sinne. Denn bis jetzt kennen wir kein Beispiel, in dem die Pflanzen-
kost an sich den Träger eines Helminthen oder eines Helminthen-
keimes für den Menschen (auch für die Thiere) abgiebt, obgleich wir
die Möglichkeit eines derartigen Verhältnisses immerhin im Auge
behalten müssen}). Natürlich handelt es sich dabei nur um Fälle

*) Vergl. Leuckart, Parasiten, Bd. I. S. 863 oder Melnikoff, Arch. für
Naturgesch. 1869. Th. I. S. 62.

#*) Leuckart, Parasiten, Bd. II. S. 705.

###) Ehendas. S. 434 u. 880. Ich darf hinzufügen. dass inzwischen auch Perona
und Grassi (sullo suiluppo dell’ Anchylostoma duodenali Pavia 1878) durch ihre Unter-
suchungen über die Jugendzustände des Dochmius duodenalis — wie früher Wucherer
(Gazeta medica di Bahia 1869. N. 65) — den Nachweis geliefert haben, wie berechtigt es
war. die Lebensgeschichte des Dochmius trigonocephalus auf diesen Wurm zu übertragen.

+) Die Angabe von Ercolani, dass die Anguilluliden und Rhabditiden “der

Pflanzen nach ihrer Uebertragung in den Darm der Thiere zu genuinen Parasiten
würden, beruht auf einer Täuschung.

Active Einwanderung. 205

eines regelmässigen Vorkommens, denn einer zufälligen Verunreinigung
mit keimfähigen Parasiten oder Parasitenkeimen ist die vegetabilische
Nahrung eben so gut, wie die animalische ausgesetzt. Haben wir
doch allen Grund für die Vermuthung, dass mit den Pflanzen-
stoffen, die wir roh geniessen, gewisse Spulwürmer, besonders Tricho-
cephalus (und Oxyuris), sehr gewöhnlich — in Form embryonenhal-
tiger Eier — in den Menschen übergehen.

Dass es auch Helminthen giebt, die sich nach Art der Krätz-
milbe und des weiblichen Sandflohes, durch die Bedeckungen des
Menschen hindurch einbohren, erscheint sehr zweifelhaft, nachdem das
einzige Beispiel, welches man für eine derartige Einwanderung an-
zuführen wusste, der Medinawurm, durch die oben erwähnten Beob-
achtungen von Fedschenko hinfällig geworden ist.

Der Krätzmilbe und dem Sandfloh ähnlich verhalten sich übrigens
die parasitischen Fliegenlarven, wenigstens solche, die in oberflächlich
gelegenen Organen vorkommen, wie die Oestruslarven des Unterhaut-
bindegewebes oder die Muscidenlarven des Ohrganges, der Nasen-
höhle u. s. w., nur dass die Einwanderung hier zunächst durch das
frei lebende Mutterthier eingeleitet wird. Die weibliche Fliege selbst
ist es nämlich, die ihre Eier an die betreffenden Localitäten absetzt*).
Leben die Maden im Darme, dann hat wohl meist eine Uebertragung
(von Eiern oder jungen Larven) mit kalten Fleischspeisen, Käse
u. dergl. stattgefunden, ein Import also, wie wir ihn oben bei den
Helminthen vorfanden. In einzelnen Fällen mögen die Eier aber
auch unter solchen Umständen direct von der Mutter stammen, die
sie vielleicht während des Schlafes an Lippen und Zunge absetzte.

Doch die Fälle einer activen Einwanderung sind im Ganzen nur
selten und nur auf wenige Parasiten beschränkt. Die eigentlichen
Helminthen, die Parasiten x«@r’ 2Soyıv, zeigen uns kein einziges Bei-
spiel derselben, und somit haben wir denn allen Grund, den zu-
fälligen Import von Eiern und Jugendzuständen mit allen
seinen verschiedenen Modalitäten als die bei Weitem häu-
figste und constanteste Quelle der menschlichen Entozoen
zu bezeichnen.

Ein Jeder, der sich auf die eine oder die andere Art diesem
Import aussetzt, läuft Gefahr, von Helminthen infieirt zu werden,

*) In der Regel dürften übrigens diese Fliegen — wenigstens jene, deren Eier
sich für gewöhnlich in faulenden Substanzen entwickeln — erst durch übelriechende
Ausflüsse zum Ablegen ihrer Eier veranlasst werden. Vergl. hierzu v. Frantzius,
Arch. pathol. Anat. Bd. 43. 8. YSt,

206 Fälle scheinbarer Disposition.

bald von diesen, bald auch von jenen, wie es die Umstände mit
sich bringen.

Vorkommen und Verbreitung.

Man spricht oftmals von einer gewissen Disposition zur Hel-
minthiasis, die nach Alter, Geschlecht und selbst nach Nationalitäten
wechsele.

Dass gewisse individuelle Momente, dass namentlich auch Alters-
verschiedenheiten bestimmend auf die Entwicklung der importirten .
Keime einwirken, ist bei verschiedenen Gelegenheiten (bes. S. 114)
ausdrücklich von mir anerkannt, aber trotzdem glaube ich, dass die
Mehrzahl der hier zum Beweise beigebrachten Thatsachen eine andere
Interpretation erheischen. Wenn wir z. B. sehen, dass die Kinder
häufiger als Erwachsene mit Spulwürmern oder der Taenia cucume-
rina behaftet sind*), während die sonst gewöhnlichen Bandwürmer
nur selten bei ihnen vorkommen, so folgt daraus meiner Ansicht
nach weniger, dass die Kinder eine grössere Disposition für die erst-
genannten Würmer besitzen, sondern zunächst, wie ich glaube, nur
soviel, dass die Kinder durch die natürlichen Verhältnisse ihres
Lebens weit eher Gelegenheit finden, sich mit den Jugendzuständen
ihrer Parasiten zu infieiren. Um meine Auffassung zu begründen,
brauche ich nur an die bekannte Thatsache zu erinnern, dass die
Kinder die mannigfaltigsten Gegenstände ohne Wahl und Unterschied
verzehren und benagen. Dass sie dabei vielfach Gelegenheit finden,
durch Helminthenträger sich zu infieiren, die ihnen unter andern
Umständen fern bleiben würden, bedarf keiner besondern Begründung.

*) Nach Gribbohm (a. a. O. 8. 7) beträgt der Procentsatz der an Ascaris leidenden
Kinder — bis zu 10 Jahren — 24,6°/, (gegen durchschnittlich 18,3°%,). An Oxyuris
leiden sogar 31,6°/, (gegen 23,3°),) und an Trichocephalus 33,30%, (gegen 32,2°/,).
Die Zahl der überhaupt mit Darmnematoden behafteten Kinder — bis 20 Jahr — be-
rechnet sich auf nicht weniger als 62°/,. während die Durchschnittsziffer sämmtlicher
Altersklassen nur 43,5°/, beträgt. Die bei der Berechnung zu Grunde gelegten Zahlen
sind freilich immer noch zu gering, um sichere Resultate zu liefern. (Gribbohm
stützt sich auf 1117 Sectionen.) Auf diese Weise erklärt sich denn auch, dass Müller
nach den statistischen Ergebnissen der Dresdener und Erlanger Kliniken (zur Statistik
der menschlichen Entozoen, Erlanger Dissert. 1874) — im Gegensatze zu der gewöhn-
lichen Annahme — zu dem Resultate kommt, dass Ascaris und Oxyuris bei den
Kindern überhaupt nicht häufiger sei, als im höhern Lebensalter. Was die Taenia
cucumerina betrifft, so ist diese bis jetzt überhaupt nur bei Kindern, niemals bei Er-
wachsenen, zur Beobachtung gekommen,

Einfluss der Beschäftigung und Lebensweise. 307

In derselben Weise dürfte sich auch das erst neulich wieder von
Vix bestätigte massenhafte Vorkommen von Spulwürmern bei solchen
Geisteskranken erklären, die sich durch ihre Fressgier auszeichnen.
Das „Schmutzessen“, das Vix als eine Folge der Helminthiasis be-
trachten möchte, scheint hier viel eher als Gelegenheitsursache an-
gesehen werden zu müssen.

Eben so wenig ist es natürlich das Zeichen einer besonderen
Disposition, wenn wir sehen, dass das weibliche Geschlecht häufiger
an Taenia saginata und T. solium leidet, als das männliche (nach
Wawruch fast = 2:1), da ja die häuslichen Beschäftigungen des
erstern eine viel grössere Gefahr der Infection mit Finnen herbei-
führen. Wir müssten consequenter Weise sonst auch den Köchen
und Metzgern eine besondere Disposition für den Bandwurm und die
(sporadische) Trichinose zuschreiben, weil wir wissen, dass diese vor
allen andern Personen von Tänien und Trichinen heimgesucht wer-
den*). Wie es hier das Metier ist, das diese Häufigkeit erklärt, so
ist es andererseits die Abstinenz und nicht die Nationalität, welche
die Europäer in Abyssinien vor dem Bandwurme bewahrt (8. 199).

Der Gesichtspunkt, den wir vor allen andern bei der Beurtheilung
derartiger Verhältnisse festhalten müssen, führt uns somit zu der
Erkenntniss, dass die Häufigkeit der Helminthen zunächst
durch die Gelegenheit zur Uebertragung der Keime be-
stimmt wird. Es sind die Sitten, Gewohnheiten, Beschäftigung
und Lebensweise, die hier in erster Linie Berücksichtigung verdienen
und weit mehr auf das Vorkommen und die Verbreitung der Schma-
rotzer influiren, als Alter, Geschlecht und Nationalität es jemals ver-
mögen. Nach den oben erwähnten Thatsachen dürfte die aetio-
logische Bedeutung der letztern überhaupt mehr eine scheinbare sein
und dadurch bedingt werden, dass zwischen ihnen und den eigent-
lichen Gelegenheitsursachen mancherlei innige Beziehungen obwalten.

Der Umstand, den wir soeben hervorhoben, erklärt es auch,
warum das Auftreten gewisser Formen der Helminthiasis nicht selten
in auffallender Abhängigkeit von zeitlichen und örtlichen
Verhältnissen steht.

In ersterer Beziehung liegt für den Menschen allerdings bis jetzt
nur ein geringes Material vor, und das wird überdiess noch dadurch

*) Diese Beobachtung stammt schon aus dem Anfang unseres Jahrhunderts und
scheint zuerst von Fontassin gemacht zu sein. Wawruch, dem wir die umfassendsten
Angaben über die Statistik des Bandwurmes verdanken, zählt von 206 Kranken melhır
als ein Viertel unter den obigen Rubriken auf.

208 Einfluss

unsicher, dass viele Parasiten eine längere Lebensdauer besitzen
und nicht gleich von vornherein sich bemerkbar machen. Immer-
hin aber dürfen wir Einiges hier hervorheben. So soll u. a.
der Spulwurm bei uns im Herbst am häufigsten sein*), wie wir das
bei dem raschen Wachsthume des Wurmes nach den oben von uns
ausgesprochenen Vermuthungen auch wirklich erwarten konnten,
während die Taenia solium nach den Erfahrungen beschäftigter
Wurmdoctoren mehr im Sommer zur Behandlung kommt, in einer
Zeit, die auf eine im Winter stattgefundene Infeetion zurückschliessen
lässt, da der Bandwurm mehrerer Monate bedarf, bevor er sich durch
Abstossen einzelner Glieder bemerklich macht. Dass aber gerade die
Wintermonate wegen der häufigern Fleischkost und der Sitte des
Einschlachtens die Infeetion mit Finnen begünstigen, dürfte sich
schwerlich in Abrede stellen lassen. Aus demselben Grunde wird
auch die Trichinose, die eine nur kurze Incubationszeit hat, während
des Winters ungleich häufiger beobachtet, als im Sommer.

Noch überzeugender sprechen in dieser Hinsicht die Helminthen-
krankheiten unserer Hausthiere, deren Auftreten in evidenter Weise
von gewissen periodisch wiederkehrenden Gelegenheitsursachen ab-
hängig ist. Der Schafhusten (Strongylus filaria), der im Spätherbst
unsere Herden befällt, lässt sich mit derselben Bestimmtheit auf den
Weidegang zurückführen, wie der Coenurus, der meist um Weih-
nachten auftritt, oder der Echimorhynchus gigas, der nur bei solchen
Schweinen vorkommt, die zur Mästung in’s Freie getrieben werden.
“Selbst unsere Gänse sind nur so lange mit Würmern (besonders
Taenia lanceolata) besetzt, als sie auf Feld und Trift ihre Nahrung
suchen, während sie dieselben später, beim Mästen, verlieren **).

Nicht minder bekannt ist die Thatsache, dass die Leberfäule
(Distomum hepaticum) und die verminöse Lungenentzündung (Stron-
gylus) bei unserm Hornvieh in gewissen Jahren weit häufiger auf-
tritt, als in andern. Wir wissen sogar von Epizootieen dieser Art,

*) Nach Gribbohm fällt übrigens das Maximum des Vorkommens für Ascaris in
den Februar (a. a. O. S. 9). Ebenso für Oxyuris in den Januar, für Trichocephalus in
den April. Die Minima treffen auf den August, October, November.

##) Schon Bloch hat (Abh. über die Erzeugung der Eingeweidewürmer 1782.
S. 10) diese Thatsache gekannt und den Grund derselben mit Recht in der veränderten
Nahrung gesucht. In andern Fällen werden die in der Jugend (bei einer bestimmten
Lebensweise) erworbenen Parasiten in das spätere Leben mit hinübergenommen. So
stammen z. B. bei dem Frosche die Polystomeen der Harnblase und die Opalinen des
Rectums sämmtlich aus der Zeit des Larvenzustandes. Verel. Zeller, Ztschft. f. wiss.
Zool. Bd. XXVIL. S. 238 und Bd, XXIX. 8. 352.

der Jahreszeiten. 209

die den Viehstand mancher Gegenden für eime lange Zeit ruinirt
haben. Es sind besonders feuchte Jahre, die diesen pernitiösen Ein-
fluss ausüben, Jahre also, in denen ein länger anhaltendes Regen-
wetter die Verschleppung der jungen Brut und der Helminthenträger
erleichtert und die Möglichkeit der Infection erhöhet.

Auch unter den menschlichen Parasiten ist eine Art, auf deren
Vorkommen die feuchte Jahreszeit einen unverkennbaren Einfluss
ausübt. Es ist die tropische sog. Filaria medinensis, deren periodisch
wechselnde Häufigkeit schon seit lange die Aufmerksamkeit der Beob-
achter erregt hat. Die Register des nativ general hospital in Bombay
ergeben nach Oarter*) während der Jahre 13851—1858 ein Maximum
mit 63 Fällen für den August, ein Minimum mit 12 Fällen für den
Februar, und 44 Fälle für den Monat Mai. Noch richtiger dürften
die Resultate der in Militärhospitälern angestellten Beobachtungen
sein, da die Soldaten sogleich bei ihrer Erkrankung Hülfe suchen.
Und diese gestalten sich insofern anders, als z. B. in Sattara, einer
100 (engl.) Meilen von Bombay entfernten Garnisonstadt, drei Vier-
theile aller Fälle in dem Zeitraum von März bis Juni zur Behand-
lung kommen. Das Maximum fällt (ebenfalls nach Beobachtungen
von sieben Jahren) hier auf den Mai (125 Fälle) und den Juni (102),
das Minimum auf den Januar (11), so dass wir die ersten zwei
Monate, also das Ende der trockenen Jahreszeit und den Anfang der
Regenzeit, als diejenigen bezeichnen dürfen, in denen das Uebel am
häufigsten sich einstellt. Nach den bei Matrosen, die nur kurze Zeit
an Ort und Stelle verweilten, mehrfach gewonnenen Erfahrungen
steht nun fest, dass der Medinawurm etwa 10-—-12 Monate zu seiner
völligen Entwicklung bedarf, und daraus können wir den weitern
Schluss ziehen, dass die Regenzeit diejenige ist, in welcher der Parasit
am häufigsten einwandert **).

Das locale und endemische Vorkommen der Schmarotzer
fällt zum grossen Theile unter genau denselben Gesichtspunkt. Dem-
nach dürfen wir denn auch von vorn herein erwarten, dass die Hel-
minthiasis mit der Cultur und der Civilisation eines Landes in um-
gekehrtem Verhältnisse steht. Der Schmutz und die Unreinlichkeit,
der häufige Genuss von rohen Nahrungsmitteln, besonders rohem
Fleische, von Insekten und Schnecken, das enge Zusammenleben von
Menschen und Vieh — kurz alle die einzelnen Züge, die das äussere

*) Annals and mag. nat. history 1859. T. IV. p. 110.

##) Das Nähere hierüber bei Leuckart. Parasiten. Bd. IL S. 710.
Leuekart, Allgem. Naturgesch. d. Parasiten. 14

310 Endemisches und

Leben der Naturvölker charakterisiren, sie sind oben von uns als
die wichtigsten Gelegenheitsursachen der Parasitenkrankheiten her-
vorgehoben. Und dem entspricht auch der Thatbestand, so weit wir
ihn kennen. Nirgends sind Eingeweidewürmer häufiger, als bei den
Naturvölkern, besonders der Tropen, wie wir das durch ältere und
neuere Reisende und Aerzte, besonders aus Afrika, zur Genüge er-
fahren haben. So ist z. B. in Abyssinien ein jeder Eingeborene,
Mann und Weib, vom vierten und fünften Jahre an mit Helminthen
behaftet. Aehnlich lauten die Angaben über das Vorkommen von
Würmern bei den amerikanischen Sklaven, den Eskimos und Buräten,
unter der ärmeren Bevölkerung Ostindiens u. s. w. Freilich sind es
nicht überall dieselben Schmarotzer. Die Neger Westindiens werden
vorzugsweise von Ascariden heimgesucht, während die Abyssinier
hauptsächlich Taenien beherbergen und diese, wie schon Bruce seiner
Zeit vermuthet hat, dem allgemein verbreiteten Genusse rohen Fleisches
verdanken. Da das Schweinefleisch von den Abyssiniern verschmähet
wird, ist es natürlich nicht die Taenia solium, die bei denselben vor-
kommt, sondern die Taenia saginata, die mit dem Rinde fast über
die ganze Erde verbreitet ist, während erstere, gleich der Trichine,
vornehmlich in Ländern mit vorwaltender Schweinezucht auftritt *).
Selbst benachbarte Gegenden, wie das nördliche und südliche Deutsch-
land, bedingen in dieser Hinsicht schon einen Unterschied. In
Berlin ist die Taenia solium und dem entsprechend auch der Cysti-
cercus cellulosae bei dem Menschen durchaus nicht selten, während
beide in Wien zu den Raritäten gehören, so dass die Wiener Aerzte
lange vergebens nach Augenfinnen suchten und — damals noch

*) Krabbe fand in Dänemark unter 100 Bandwurmfällen 53 Mal die Taenia
solium, 37 Mal T. saginata, 1 Mal T. cucumerina, 9 Mal Bothriocephalus. Aehnlich
verhält es sich in Giessen: von 57 Bandwurmkranken waren nur 12 mit Taenia saginata
behaftet. Dagegen war unter 35 Bandwürmern, die in Florenz (von Marchi) beob-
achtet wurden, nur eine einzige Taenia solium. Es sind das übrigens Verhältnisse, die
in Folge veränderter Umstände eine Verschiebung gestatten. So schreibt mir Krabbe,
dass seit 1869, bis wohin die oben angezogenen Zahlen Gültigkeit haben, die T. saginata
relativ häufiger in Kopenhagen und Umgebung zur Beobachtung gekommen sei. Von
78 seit dieser Zeit neu. beobachteten Fällen kamen auf Taenia solium nur 16, auf T.
saginata dagegen nicht weniger als 46 (4 auf T. cucumerina, 10 auf Bothriocephalus).
Krabbe sucht die Ursache dieser Erscheinung theils in der Trichinenfurcht, die den
Genuss rohen Schweinefleisches beträchtlich beschränkt habe, theils in der neuerdings
viel häufigern Verabreichung rohen Rindfleisches in Krankheitsfällen. Auch im nörd-
lichen Deutschland ist meinen persönlichen Erfahrungen zufolge das Vorkommen der
Taenia solium seit einem Decennium ein weit selteneres geworden,

lokales Vorkommen. 211

ausser Stande die T. saginata von T. solium als eigne Art zu unter-
scheiden — die Angaben ihrer Berliner Collegen über die Häufig-
keit derselben sogar mit unverhohlenem Misstrauen betrachteten.
Durch denselben Umstand findet es seine Erklärung, dass der be-
rühmte Wurmdoctor Bremser, bekanntlich gleichfalls Wiener, von
der Existenz eines Hakenkranzes bei dem menschlichen Bandwurme
erst überzeugt werden konnte, als Rudolphi ihm den bestachelten
Kopf eines solchen (d. h. der Taenia solium) aus Berlin zusendete.
Wo die Fleischnahrung zurücktritt, die Quellen gewisser Helminthen
also auch spärlicher fliessen, da sind letztere natürlich auck seltener
— es müsste denn sein, dass die Differenz durch eine grössere Un-
achtsamkeit in der Bereitung der Fleischspeisen wieder ausgeglichen
würde. Das Letztere gilt namentlich in Rücksicht auf die Trichinose,
die auf dem platten Lande und in den untern Ständen kaum minder
häufiger ist, als in den Städten und bei den Wohihabendern, obwohl
die Zahl der Taenien daselbst nicht unbeträchtlich — besonders im
Vergleich mit den Spulwürmern — zurückbleibt.

Ohne specielle Kenntniss der Lebensgeschichte ist es übrigens
unmöglich, die localen Verhältnisse der Helminthen im Einzelnen
mit den Sitten und der Lebensweise der Bewohner in Zusammen-
hang zu bringen. Wir müssen es desshalb bis auf Weiteres auch
unentschieden lassen, woher z. B. die 63 Procent Fellahs und
Kopten das Distomum haematobium beziehen, an dem sie nach Bil-
harz und Meckel leiden sollen, oder wie das häufige Vorkommen
der Filaria sanguinis in den Tropengegenden zu erklären ist. Andrer-
seits wird uns dagegen die Verbreitung des Dochmius duodenalis
alsbald verständlich, wenn wir uns daran erinnern, dass dieser Wurm
seine Jugendzeit frei im Wasser verlebt, und stehende oder langsam
fliessende Gewässer in den wärmern Zonen viel häufiger als in den
semässisten Gegenden das Trinkwasser liefern. Ebenso dürfen wir
die Häufigkeit der Ecehinococeuskrankheit bei den Isländern und
andern Hirtenvölkern mit allem Rechte auf das Zusammenleben mit
den in Menge vorhandenen Hunden *) und den damit zumeist ver-
bundenen Mangel an Reinlichkeit zurückführen. Auch in Deutsch-
land und anderwärts scheint die Echinococeuskrankheit in früheren
Jahrhunderten weit häufiger gewesen zu sein, als gegenwärtig, wo

*) Man vergl. hierzu die Schilderung bei Krabbe (Rech. helminthol. p. 60), so
wie die Thatsache, dass nach demselben Autor in Island auf je 11 Einwohner ein
Hund kommt (in Deutschland erst auf etwa 50), die isländischen Hunde auch weit
häufiger, als die deutschen (vergl. S. 193, Anm.), mit Taenia Echinococeus besetzt sind.

212 (reographische Verbreitung.

die Sitte eine strengere Absonderung von den Hunden fordert, und
die Hundesteuer überdies die Zabl dieser Thiere, die für die Gesund-
heit ihrer Umgebung keineswegs gleichgültig sind, um ein Bedeutendes
beschränkt hat*).

Wir sprachen bis jetzt bloss von den localen Vorkommnissen
der Helminthiasis ohne specielle Rücksicht auf die geographische
Verbreitung derselben. Diese letztere ist von Sitte und Lebens-
weise in mehrfacher Hinsicht unabhängig. Sie wird überhaupt weniger
durch die Menschen bestimmt, als durch die Verbreitung der Zwi-
schenträger, von denen die Menschen ihre Schmarotzer beziehen, und
durch die Temperatur der Umgebung.

Die Bedeutung der Wärme für die Verbreitung der Helminthen
wird schon durch den Umstand bewiesen, dass die Embryonalent-
wicklung, wie wir oben (S. 73) sahen, nur unter dem Einflusse einer
gewissen Temperatur vor sich geht. Wo diese Temperatur nicht er-
reicht wird, oder nicht hinreichend lange einwirken kann, da wird
auch der betreffende Wurm nicht existiren. Die Ascaris lumbricoides
wird also in solchen Breiten fehlen, in denen die Temperatur nicht
über 16° R. steigt oder nur kurze Zeit auf dieser Höhe verharrt.
In der That ist dieselbe denn auch schon auf Island (nach Krabbe)
so gut wie unbekannt, obwohl sie in der warmen und heissen Zone
überall verbreitet ist. Trichocephalus hat natürlich, da das Wärme-
bedürfniss seiner Eier noch grösser ist, einen noch engern Verbrei-
tungsbezirk. Wäre es übrigens die Höhe der Brutwärme allein, die
hier entschiede, dann würde die Oxyuris (mit einem Wärmebedürfniss
von 30°) kaum über die Tropengegenden hinausgehen können, wäh-
rend wir in ihr doch in Wirklichkeit einen Parasiten besitzen, der
noch im höchsten Norden ausserordentlich häufig vorkommt und weit
allgemeiner verbreitet ist, als irgendwo anders (Ohlrick). Doch dieser
Kosmopolitismus erklärt sich, sobald wir weiter berücksichtigen, dass
jene hohe Temperatur nur wenige Stunden auf die Eier zu wirken
braucht, um die Embryonen zur Entwicklung zu bringen. Unter
solchen Umständen bietet denn schon die warme Körperhaut des
Menschen die Entwicklungsbedingungen für die Oxyuriseier, und das
bei den Eskimos nicht minder, als bei dem Tropenmenschen. Der

*) Als (1833) die Hundesteuer im Grossherzogthum Baden von 3 Fl. jährlich auf
1—1?/, Fl. herabgesetzt wurde, stieg die Zahl der Hunde der Art, dass auf je 28 Ein-
wohner ein Hund kam, während vorher (bei 3 Fl. Steuer) und auch jetzt wieder (4 Fl.)
das Verhältniss 1 : 49 ist.

Abhängigkeit von Klima und Zwischenträger. 213

Öxyuriskranke trägt also seinen Ansteckungsstoff stets bei sich —
es bedarf nur des kurzen Weges nach dem Munde, um eine Infection
zu vermitteln, und dieser wird um so leichter zu finden sein, je
weniger für Reinlichkeit am Körper und in der Kleidung gesorgt
wird *).

Dass weiter auch die Beschaffenheit des Zwischenträgers auf die
Verbreitung der Helminthen von bestimmendem Einflusse ist, braucht
kaum näher begründet zu werden. Wo der dem Parasiten noth-
wendige Zwischenträger fehlt, da fehlt natürlich auch der Parasit
selbst**). Parasit und Zwischenträger sind ihrem Vorkommen nach
in genau derselben Weise an einander gebunden, wie der Pflanzen-
fresser an seine Nährpflanze.

Es ist nicht zu bezweifeln, dass wir im Laufe der Zeit, wenn
unsere Kenntnisse über die Lebensgeschichte der menschlichen Hel-
minthen erst vollständiger geworden sind, durch Nachweis der Zwi-
schenwirthe vielfach die Ursachen einer mehr oder minder beschränkten
Verbreitung gewisser Parasiten werden darlegen können. Vornehm-
lich dürften es die — bis jetzt erst zum kleinen Theile bekannten —
tropischen Entozoen sein, für die nach der hier angedeuteten Rich-
tung hin ein weiterer Aufschluss zu erwarten ist. Angesichts des
Umstandes freilich, dass der einzige tropische Wurm, dessen Zwischen-
wirth wir kennen, die sog. Filaria medinensis, seine Jugendzeit in
Thieren verlebt (Cyclopen), die auch bei uns zu den häufigsten Be-
wohnern des Süsswassers gehören, scheint die hier ausgesprochene
Hoffnung kaum berechtigt zu sein, allein wir dürfen in dieser Be-
ziehung wohl geltend machen, dass nicht bloss und ausschliesslich
die bisher hervorgehobenen Momente, sondern weiter auch Zufällig-
keiten der mannigfachsten Art auf das Vorkommen der Parasiten
einwirken.

Es ist durchaus nicht selten, dass auch da, wo die Bedingungen
des Vorkommens sämmtlich gegeben sind, die einzelnen Arten sich
sehr ungleich über die betreffende Localität vertheilen. Während

*) Hiernach erscheint es auch kaum auffallend. wenn wir die Oxyuris gelegentlich
schon bei jungen Säuglingen antreffen. Gribbohm sah dieselbe schon bei Kindern
von 5 Wochen, während Ascaris und Trichocephalus erst im 11. Monate beobachtet
wurden (a. a. OÖ. S: 6). Bei Göze lese ich freilich (a. a. 0. S. 66): „Man hat Bei-
spiele, dass kaum vierwöchentlichen Kindern, die noch Nichts als Mutter- oder Ammen-
milch genossen haben, grosse Spulwürmer abgegangen sind“.

==) So fehlt z. B. in Island mit den Hasen und Kaninchen zugleieh die bei uns
so allgemein verbreitete Taenia serrata (Krabbe).

914 Infectionsherde und Wurmepidemien.

sie an dem einen Orte vielleicht in grösster Häufigkeit gefunden
werden, fehlen sie oftmals schon in der Nachbarschaft gänzlich oder
doch fast gänzlich, Es giebt für die Parasiten eben so gut wie
für die freien Thiere innerhalb der Verbreitungsbezirke bestimmte,
mehr oder minder eng begrenzte Wohnplätze, die, wenn nicht aus-
schliesslich, so doch mit besonderer Vorliebe von denselben einge-
nommen werden. Wo ein bestimmter Eingeweidewurm sich einmal
in Folge einer zufälligen Combination günstiger Umstände eingebürgert
hat, da erhält er sich eime lange Zeit hindurch, weil die Möglichkeit
der Infection mit der Menge der Würmer gleichen Schritt geht*),
bis die Umstände sich ändern. Auf diese Weise entstehen‘ selbst
förmliche Infectionsherde, wie wir das in unserer Zeit namentlich
von den Triehinen kennen gelernt haben, aber auch von den Band-
würmern und andern Parasiten wissen. Von solchen Herden kann
dann die Helminthiasis in immer weitere Ferne getragen werden.
So ist u. a. die Filaria medinensis von der Westküste Afrikas durch
Sklaven in das tropische Amerika eingeschleppt und auch sonst viel-
fach verbreitet worden. Da die Zwischenträger des Wurmes selbst bei
uns zu den häufigen Vorkommnissen zählen, der Wurm überdiess in
Asien keineswegs auf die wärmeren Länder beschränkt ist, würde eine
Acelimatisation in unsern Breiten keineswegs zu den Unmöglichkeiten
gehören.

Wo die Gelegenheit zur Infection aus irgend einem Grunde sich
mehrt, da beobachtet man auch bei dem Menschen gelegentlich das
Auftreten förmlicher Wurmepidemieen. So berichtet Knox von
einer förmlichen Bandwurmepidemie, die im October 1819 während
des Kafternkrieses unter den englischen Soldaten ausgebrochen sei,
nachdem diese eine längere Zeit von dem Fleische abgetriebener und
ungesunder Ochsen sich ernährt hatten **). ‚Ebenso wurde im Jahre
1820 die unter Mohamed-Bey in Kordofan operirende ägyptische

*) Im Punjab, wo die Taenia saginata in gewissen Bevölkerungsschichten fast eben
so häufig ist, wie in Abyssinien, wurden auf den Militärstationen (nach offieciellen Be-
richten) während des Jahres 1869 nicht weniger als 5,55°/, (1868 sogar 6,12°/,) finnige
— und stark finnige — Rinder geschlachtet. (Vergl. Lancet 1872, Dec. p. 860.) Bei
uns ist das spontane Vorkommen des Öysticercus beim "Rinde überhaupt erst in einigen
wenigen Fällen constatirt worden. Ebenso ist in Island bei dem Hunde T. marginata,
T. Coenurus und T. Echinococcus 4, 18 und 47 Mal häufiger, als in Dänemark

(Krabbe) — ein Verhältniss, das dann ähnlich auch bei den zugehörigen Blasen-
würmern wiederkehrt.
*#) Froriep’s Notizen 1822. 8.122. — Friedberger beobachtete eine „‚Band-

wurmseuche unter den Fasanen‘, Ztschft. f. Veterinärwiss. 1877, S. 97.

Prophylaxe. 215

Armee zum vierten Theile plötzlich vom Medinawurme befallen, nach-
dem sie zwei Jahre lang gesund gewesen war*). Auch die „feurigen
Schlangen“ des alten Testamentes sollen nach Bartholin und
Küchenmeister Medinawürmer gewesen sein.

Die fast alljährlich in Norddeutschland wiederkehrenden Trichinen-
epidemien sind so bekannt, dass es fast unnöthig scheint, auf sie noch
besonders die Aufmerksamkeit hinzulenken. Auch den Spulwürmern
hat man in früherer Zeit mitunter ein epidemisches Auftreten zuge-
schrieben. Was man aber damals als Wurmepidemie bezeichnete,
waren meist dysenterische Leiden, bei denen gelegentlich, viel-
leicht auch häufiger als sonst, der Abgang von Spulwürmern beob-
achtet wurde. Ob diese in irgend einer Weise bei jener Krankheit
betheilist waren, bleibt zweifelhaft, obwohl es an sich keineswegs
unwahrscheinlich ist, dass auch die Spulwürmer unter Umständen
einmal ungewöhnlich häufig m den Menschen importirt werden **).

Die voranstehenden Excurse sollten uns die Mittel und Wege
kennen lehren, durch die sich der Mensch mit Helminthen und
Helminthenbrut ansteckt. Sie sollten dazu dienen, eine rationelle
Prophylaxis anzubahnen, wenigstens die Richtung zu bezeichnen, in
der diese zu wirken hat. So kurz und bündig es auch lautet, das
erste Gebot dieser Prophylaxe: Hüte Dich vor jeder Gelegen-
heit, die eine Ansteckung mit Parasiten herbeiführen
kann, so schwierig, ja unmöglich ist es, im einzelnen Falle dem-
selben nachzukommen. Gegen unbekannte und unsichtbare Feinde
kann man sich nicht wehren, und solche sind es zum Theil, mit denen
wir es hier zu thun haben. Die Helminthiasis wird niemals aus-
sterben. Aber sie kann durch eine vernünftige Prophylaxe in ihrer
Ausbreitung gehemmt, in gewisse Grenzen gebannt werden — und
damit ist schon Vieles an Gesundheit und Leben gewonnen.

Vor allen Dingen handelt es sich bei dieser Prophylaxis um
Reinlichkeit, besonders in Küche und Haus. Man überwache die
rohen Speisen, mögen sie vegetabilischen oder thierischen Ursprungs
sein. Das Fleisch halte man vor der Zubereitung von den übrigen
Nahrungsmitteln (Brod) und den gebräuchlichen Geschirren abge-
sondert. Die culinarische Behandlung geschehe mit gehöriger Sorg-

*) Clot, Apergu sur le ver dragonneau. Marseille 1830. p. 30.

=) Göze berichtet (Versuch einer Naturgesch. der Eingeweidewürmer, S. 23,
Anm. 2) von einer Familie in Braunschweig, deren Mitglieder sämmtlich „vom Vater
bis auf die Kinder, sogar die beiden Mägde, ausser zwei Gesellen sich vor Spulwürmern
nicht retten konnten“. |

216 Vorkehrungsmaassregeln.

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falt. Wurst und Schinken, die in kleinen Portionen aus dem Metzger-
laden geholt sind, unterwerfe man, wie das im rohen Zustande zur
Nahrung bestimmte Fleisch, und letzteres noch mehr als erstere,
einer nähern Prüfung. Das Wasser, und namentlich das Trinkwasser,
sei hell und rein. Hunde und andere Hausthiere entferne man aus
der Küche und dem Speisezimmer. Ueberhaupt beschränke man den
Verkehr mit ihnen auf das Nothwendisste und sistire ihn ganz, so-
bald sich irgendwelche verdächtige Zeichen von Helminthiasis ein-
stellen. Die Nahrung des Hundes und Schweines bestehe vorzugs-
weise aus gekochten Substanzen, niemals (namentlich in Schlächtereien
und Abdeckereien) aus den Abfällen geschlachteter oder gar ver-
endeter Thiere. Die Ratten, welche unsere Schweine mit Trichinen
inficiren, halte man von den Ställen fern. Ebenso müssen die Exere-
mente an unzugänglichen Orten abgelegt, und etwa vorhandene Darm-
würmer (besonders Taenia solium) möglichst rasch entfernt werden.

Das etwa dürften die Vorschriften sein, die hier zunächst zu
berücksichtigen sind und auch den einheimischen Helminthen gegen-
über ziemlich ausreichen. Gegen die Epizoen bedarf es theilweise
anderer Maassregeln, besonders solcher, die den Verkehr mit den
Menschen regeln, und verhüten, dass in dem Gebrauche von Betten,
Wäsche und Kleidern eine verdächtige Gemeinschaft stattfinde. _

Das Voranstehende gilt zunächst nur für die einzelne Person
und die Familie. Dem Staate erwachsen aus den hier drohenden
Gefahren andere, weitergreifende Aufgaben, die eben so wohl die
Wasserleitungen, die Miststätten und Aborte, wie die Schlachthäuser
und die Fleischordnung betreffen. Was in letzterer Beziehung von
sanitätspolizeilichen Verordnungen bis jetzt vorliegt, ist keineswegs
überall ausreichend und dem gegenwärtigen Stande unserer Wissen-
schaft entsprechend. Wir verweisen hier bloss auf die Bestimmungen
in Betreff des finnigen Fleisches, das an vielen Orten bedingungs-
weise, wenn die Finnen nämlich „nicht häufig“ sind, wohl roh ver-
kauft, aber niemals zu Wurst und dergl. verarbeitet werden darf —
obgleich doch gerade dieses letztere Verfahren die Finnen ziemlich
unschädlich macht. Auch die zum Schutze gegen die Trichinen er-
griffenen Massregeln bedürfen vielfach der Verbesserung. Vor allen
Dingen aber ist es nöthig, die Lehre von den Parasiten und deren
Entstehung in geeigneter Weise zu popularisiren und namentlich auch
in den Volksschulen einheimisch zu machen,

Gedruckt bei E, Polz in Leipzig.

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